^UiMUUUUlUUWU- MUiUUMUiUl ÀUXUJMUUUUiUUJUMUUUMUiUUUUlUlUl iuuuiMiuiiiLUiumiiiuuiiiuiu.uuiMi^ - m (M 3 a o 3 r~ ^^*^5y^" FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNITTE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 30. MONOGRAPHIE: PHORONIS PAR M. DE Selys-Longchamps. MIT 1 FIGUR IM TEXl^UND 12 TAFELN. Prinled in Germ«ny BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÂNDER & SOHN 1907. '"iiliTrriiTti"n"rrrTifi jSJairtinhnfM V — '' V( »j vfÏÏ ïï rri r mTr ff tmmm m nm n nffmuuunumtir m r m n m mff ïïf^^ ^^^ FAUNA UND FLORA DES GOLFES VON NEAPEL UND DER ANGRENZENDEN MEERES-ABSCHNIHE. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. 30. MONOGRAPHIE: PHORONIS PAR MARC DE SELYS-LONGCHAMPS, DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES (LIÈGE). MIT 1 FIGUR IM TEXT UND 12 TAFELN. -^fenil. BERLm VERLAG VON R. FRIEDLÀNDER & SOHN 1907. Subscriptionspreis jâhrlich 50 Mark. PHORONIS PAR MARC DE SELYS-LONGCHAMPS, DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES (LIÈGE). AVEC 1 FIGURE DANS LE TEXTE ET 12 PLANCHES. HERAUSGEGEBEN VON DER ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL. BERLIN VERLAG VON R. FRIEDLÀNDER & SOHN 1907. Ladenpreis 70 Mark. //jilfe Avant-propos. C'est en 1900, cà l'instigation de mon Maître, Monsieur le Prof. Ed. van Beneden, que j'ai entrepris l'étude des Phoronis. Je n'avais, tout d'abord, pas d'autre but que de vérifier les faits objectifs du développement embryonnaire, au sujet duquel l'accord était loin d'être Mt. L'apparition des mémoires de Masterman (00) et de Roule (00^), postérieurement à ma résolution d'aborder cette question, ne fit que m'y confirmer. J'allai faire un premier séjour à Helgoland, la terre classique de l'Actino- troque, et j'y recueillis efiectivement un riche matériel des stades pélagiques à! A. branchiata Joli. Millier, mais peu de chose seulement en fait de stades embryonnaii-es. Aussi, n'eût été la générosité avec laquelle M"" Cerfontaine m'abandonna une quantité d'exemplaires de Ph. Kowolevskyi, chargés d'embryons, et recueillis par lui à Naples, j'aurais dû ajourner mes recherches sur les premiers phénomènes du développement. Mais, grâce à ces matériaux, supérieurement con- servés, il me fut possible de pubHer un premier travail (02), dans lequel je m'étendis principalement sur le développement embryonnaii-e, tout en faisant con- naître mes vues sur la morphologie de l'Actinotroque, vues qui se trouvèrent en grande partie confii-mées par le beau mémoii'e d'iKEDA (01), paru alors que mon premier travail (02) était clôturé. En 1902, titulah-e d'une bourse de voyage du Gouvernement belge, je me rendis, au printemps, à Cette, tandis que, en été, je retournai à Helgoland et allai ensuite passer, en septembre, quinze jours à Wimereux. A Cette, j'ai récolté en abondance les adultes et les larves de Plt. Sabatieri L. Roule; à Helgoland, plus heureux que la première fois, j'ai recueilli deux espèces larvah-es, A. branchiata Joh. Mûller et A. pallida Ant. Schneider, et deux espèces adultes, Ph. gracilis P. J. van Beneden et Ph. Malien n. sp. J'ai fait des Phoronis d'Helgoland l'objet d'une pubhcation spéciale (03). A Wimereux, enfin, j'ai obtenu Ph. hippocrepia Str. Wright et quelques A. pallida Ant. Schneider. Les matériaux d'Helgoland et de Cette m'ont servi pour une étude portant spécialement sur le développement postembryonnaire (04). Ce m'est un agréable devoir que de réitérer aux Directeurs des difiercnts laboratohes maritimes que j'ai visités avant de venu- à Naples, MM, les Professeurs Fr. Heincke (Helgoland), A. Sabatier (Cette) et A. Giard (Wimereux), l'expression de ma bien vive gratitude pour l'excellente hospitalité que j'ai trouvée chez eux. VI Avant-propos. Au mois d'octobre 1902, Monsieur le Professeur Ant. Doiirn, bien que la table belge à la Station zoologique de Naples eût un autre titulaire, mit fort libé- ralement ime table à ma disposition. Peu de temps après, il me proposa de faire, pour «Faune et Flore du Golfe de Naples», la monographie des Phoronis. Comme bien on pense, j'acceptai avec enthousiasme et reconnaissance un pareil honneur! Mon premier séjoiu" à Naples se prolongea jusqu'en juin 1903. J'y fus de nouveau reçu, toujours dans les mêmes conditions, en 1904 et en 1905. Cette année enfin (1906), grâce à l'appui de l'Académie Royale de Belgique, j'ai eu l'avantage d'occuper la table belge. Il est superflu que je fasse, après tant d'autres, l'éloge de l'établissement scientifique fondé, dirigé et sans cesse agrandi par M"" Dohrn. Qu'il me suffise de dire que je sais à Monsieur le Professeur Ant. Dohen une reconnaissance infinie jDour la générosité et l'afiabilité de l'accueil qu'il m'a réservé dans cet Eldorado zoologique, édifié au sein d'une nature merveilleusement belle! Faut-il dire encore combien je dois à M. Dohrn pour m'avoir permis de mener à bien la présente Monographie? Je dois aussi des remerciements chaleureux au personnel, tant supérieur que subalterne, de la Station zoologique. Monsieur le Professeur P. Mayer m'a été d'vm grand secours pour la correction des épreuves du texte, tandis que Monsieur le Professeur W. Giesbrecht a surveillé la rejjroduction des figures. Monsieur le D'" S. Lo BiANCO m'a toujours abondamment pourvu de matériaux. J'ai trouvé auprès de tous la plus bienveillante assistance. Plusieurs personnes m'ont rendu de grands services en me fournissant des matériaux comparatifs, presque exclusivement des espèces diverses d'Actinotroques. Ce sont MM. A. Appellof, C. Apstein, J. H. Ashworth, E. T. Browne, P. Cer- FONTAINE, C. J. CORI, R. P. CoWLES, D. DaMAS, E. S. GoODRICH, Cl. HaRTLAUB, w. F. Lanchester, w. C. M^Intosh, K. R. Menon, O. Nordgaard, W. Salensky, EuG. ScHULTz, c. Shearer, j. w. Spengel, h. B. Torrey et R. Woltereck. A tous mes remerciements sincères! Pour la confection d'un certain nombre de mes figures, j'ai eu recours à l'un des dessmateurs de la Station zoologique. M'" V. Serino, qui a très scrupuleuse- ment accompli sa tache. J'ai d'ailleurs, sauf pour le cas des figures d'après le vivant, toujours eu soin de prendre moi-même, à la chambre claire, les grands traits des images à reproduire. Les figures exécutées par M'' Serino rendent admirablement l'aspect des préparations, et je ne saurais trop l'en féliciter. Ma femme aussi m'a été d'un précieux concours. Elle m'a, notamment, aidé à chercher, dans le Plankton, les Actinotroques, rarissimes à Naples, et en a trouvé plusieurs, dont une que je crois nouvelle. D'autre part, ma femme a également Avant-propo3. Yjl dessiné vm certain nombre de figures, principalement des larves in toto, sur les- quelles elle s'est exercée à reproduire les effets combinés de relief et de trans- parence, qui rendent ces figures très difficiles. La bibliographie des Flioronis est si considérable que j'ai reculé devant l'idée d'en faire un exposé historique complet et détaillé. La liste bibliographique, classée par ordre chronologique, en tiendra jusqu'à un certain point lieu. La biblio- graphie des questions de détail se trouvera aux difierents paragraphes. Le genre Phoronis est trop bien ch-conscrit et trop homogène pour que j'aie cru pouvoir me limiter strictement aux espèces méditeiTanéennes. Sans doute, dans la description anatomique de l'adulte, m'en suis-je tenu à peu près exclusive- ment à deux formes existant à Naples, et j'ai fait de même pour l'ontogenèse; mais dans la partie systématique, j'ai pris en considération toutes les espèces con- nues, qmtte à me borner, pour les espèces exotiques, à une simple citation. L'énu- mération complète des espèces adultes et des espèces larvaires conduit à cette con- clusion qu'il reste un grand nombre d'adultes, au moins une douzaine, à découATir. Ce fait certain permet d'espérer que les éléments sur lesquels est basée la présente Monogi'aphie s'augmenteront de nouvelles découvertes, peut-être fort précieuses pour l'élucidation de la morphologie et des affinités des Phoronis. Mon espoir est que cette Monographie, synthétisant l'état actuel de nos connaissances sur les Phoronis, montre clahement qu'il y reste encore bien des lacunes, et ce à tous les points de vue. Je n'ai néghgé nidle part de faire ressortir les questions méritant de faire l'objet de nouvelles investigations. Je puis ajouter que je me tiens entière- ment à la disposition des personnes qui désireraient reprendi'e telle ou telle question, pour lem* foui-nh* des renseignements pratiques, voire même des matériaux. Je me suis, pom* la discussion des affinités des Phoronis, astreint à ne pas dépasser certaines hmites, car une discussion détaillée soulèverait une quantité de problèmes morphologiques et phylogénétiques, dans l'examen détaillé desquels j'estime que je n'avais pas à entrer. En ce qui concerne particulièrement les affinités éventuelles des Phoronis avec les «Hémichordés» (Ptérobranches et Entéropneustes) je me suis abstenu d'en faire un examen approfondi, non seulement parce que je me suis déjà prononcé à ce sujet (04) et qu'il me serait difficile d'y revenii* sans faire de la polémique, mais encore parce que je sais que plusieurs travaux impor- tants doivent prochainement paraître sur les Ptérobranehes. Une fois ces travaux parus, il sera encore temps pour moi de reprendi'e la question des affinités des Phoronis avec les Ptérobranches, surtout si ces travaux sont de nature à modifier mes idées actuelles. Naples, en juillet 1906. Table des matières. Pages Avant-propos V Table des matières VIII Table alphabétique des auteurs X Bibliographie chronologique des Phoronis .... 1 Iiitroductioii ii 1. Esquisse historique 11 2. Les noms Phoronis et Actiiwtroclm 13 3. Grands traits de l'organisation 14 4. Ethologie 18 5. Distribution géographique 20 6. Note sur les espèces méditerranéennes .... 21 Partie descriptive. I. Auatomie spéciale de l'adulte .... 27 1. Tube 27 2. Caractères extérieurs 29 Lophophore 29 Tronc 34 3. Paroi du corps 37 Epiderme 37 Membrane basale 41 Système musculaire 43 Péritoine 48 4. Système nerveux 49 Nerf circulaire et ganglion 49 Nerf latéral 52 Organes lophophoraux 56 5. Cavités du corps 62 Diaphragme 63 Cavité lophophorale 64 Cloison lophophorale 66 Cavité du tronc 68 Mésentères 70 6. Néphridies 71 Ph. psamtnophila 75 Ph. hippocrepia 79 7. Tube digestif 82 Bouche 83 Pages Oesophage 83 Préestoraac 84 Estomac 85 Intestin 88 Rectum? 89 Alimentation 90 8. Appareil circulatoire 91 Eégion du tronc 91 Région du lophophore 94 Structure des vaisseaux 99 Sang 102 Circulation 103 9. Corps adipeux 106 Corpuscules fusiformes 111 10. Organes sexuels 114 II. Oiitogeiièse 119 1. Maturation, ponte et fécondation 119 2. Développement embryonnaire 122 Segmentation 122 Gastrulation 123 Formation du mésoblaste 124 Fossette postérieure 127 Edification de la forme larvaire 127 3. Développement postembryomiaire 129 Modifications de la forme extérieure 130 Cavités du corps 131 Système circulatoire 134 Néphridies 136 Tube digestif 137 Métasome 137 4. Structure de l'Actinotroque 138 Caractères extérieurs 138 Epiderme et système nerveux 141 Tube digestif 143 Cavités du corps 145 Système musculaire 147 Système vasculaire 148 Néphridies 150 Table des matières. IX Pages 5. Métamorphose 151 Sort de la paroi du corps larvaire 152 Tube digestif 157 Cavités du corps et système circulatoire . . . 158 Organes urinaires 160 Notes sur la régénération 161 Régénération du lophophore chez Ph. psamnio- phila 164 Régénération du système circulatoire lophophoral 167 Régénération reproductrice de Ph. Kowalevskyi 169 m. Systématiciue 172 A. Espèces adultes. Phoronis 172 1. Ph. hip-pocrepia Str. Wright 172 li-'^ Ph. Koivalei-skyi Benham 173 2. Ph. Ijimai Oka 179 3. Ph. australis Haswell 180 4. Ph. Buskii M"^Intosh 180 5. Ph. pacifica Torrey 180 6. Ph. Sabatieri Roule 180 7. Ph. psammophila Cori 181 8. Ph. arcMtecta Andrews 187 9. Ph. gracilis P. J. van Beneden 187 10. Ph. ovalis Str. Wright 188 11. Ph. Miilleri Selys 188 12. Ph. euxinicola n. sp 188 B. Espèces larvaires. Aetinotrocha 189 1. A. branchiata J. Mûller 189 2. A. pallida Ant. Schneider 190 3. A. Broivnei 190 4. A. Gegenbauri 191 5. A. ornata Leuckart 191 6. A. Mctsehnkoffi 192 7. A. Sabatieri 192 8. A. Hatscheki 193 9. A. AshwortM 194 10. A. dubia 194 11. A. Olgae 195 12. A. Wilsoni A 195 13. A. Wilsoni B 195 14. A. Spauldingi 196 15. A. Henseni 196 16. 17. A. Haswelli A et B 196 18. A. Ikedai A 197 19. A. Ikedai B 197 20. A. Ikedai C 197 21. A. Ikedai D 197 22—24. A. Menoni A, B et C 197 2i^''K A. Menoni X 197 25. A. Goodrichi 199 26. A. Shearcri 199 21. A. S}} 199 28. A. Gardineri 299 Appendice: Parasites des Phoronis 200 A. Grégarines 2OO B. Distomes 2OI Partie théorique. IV. Morpliologie générale des Pliorouis . 202 1. Orientation de l'animal 202 2. Pédoncule ventral 2O6 3. Segmentation du corps 208 4. Dissymétrie du tronc 212 5. Couronne tentaculaire 214 6. Système nerveux 217 7. Squelette 219 8. Tube digestif 221 9. Appareil circulatoire 227 10. Cavité du corps 230 11. Diaphragme et mésentères 232 12. Néphridies 234 13. Organes sexuels 237 14. Développement embryonnaire 239 15. Développement postembryonnaire 241 16. Comparaison de l'Actinotroque avec d'autres formes larvaires 244 L'Actinotroque et la Trochophore 247 L'Actinotroque et les larves de Géphyriens. . 248 L'Actinotroque et les larves de Bryozoaires . 248 L'Actinotroque et les larves de Brachiopodes . 249 L'Actinotroque, la Tornaria, et les larves d'Echinodermes 251 17. Métamorphose de l'Actinotroque 252 V. Affinités des Phoronis 254 Note historique 254 1. Affinités avec les Géphyi-iens 259 2. Affinités avec les Bryozoaires (ectoproctes) . . 263 3. Affinités avec les Brachiopodes 268 4. Affinités avec les Ptérobranches et les Entéro- pneustes 271 Conclusion 274 Addeudum 273 Explication des Planches 281 / ^ 6.^ S"' Z. Table alphabétique des auteurs. Agassiz 49. Allman, J. 57. Aaurews, E. a. 90', 902. Balfour, F. M. 801, 8O2. Barrois, J. 86. Bateson, W. 85. Beneden, p. j. van 58. Benham, W. B. 89. Blochmann, F. 92. Brooks, W.K., & R.P.O0WLES 06. Browne, E. t. 97, 00. Caldwell, W. h. 82, 85. Carazzi, D. 00. Carus, j. w. 63. Cerfontaine, p. 02. Claparède, Ed. 61, 63, 68. Claus, C. 68, 72. cobbold, s. 58. CONKLIN, E. G. 02. CoNN, H. w. 85. CoRi, J. 89', 892, 90, 93. Cowles, R. p. 041, 042. cunningham, j. t. 86. Dalla Torre, K. W. v. 90. Davenport, c. B. 93. Delage, y., & E. Hékouard 97. Dyster, p. D. 58. Ehleks, E. 90. Enriqubs, p. 05. FOETTINGER, Al. 82. FowLER, G. H. 92. Garstang, w. 91, 92. Gegenbaur, c. 54. Gl^rd, a. 78', 782, 04. GOETTE, A. 76. Goodrich, E. S. 95, 03. Haeckel, e. 96. Haller, b. 02. Harmer, s. F. 85, 87, 04, 05. Hartlaub, Cl. 04. Haswell, w. a. 82, 84, 93. Hatschek, b. 80, 88, 91. Herdman, w. a. 86. Ikbda, I. 01, 02, 03. Kolliker, a. 64. KoRscHELT, E., & K. Heider 93. kowalevsky, a. 66, 67. Krohn, a. 57, 58. KuPELWIESER, H. 06. L.iNG, A. 881, 882, 91, 02. Lankester, e. Ray 77, 85, 00. Leuckart, R. 58, 59, 67. Leuckart, r., & a. Pagenstecher 58. Masterm.^, a. t. 96', 962, ges, m*, 97, 98, 00, 01, 02. Me Bride, E. W. 99. McIntosh, w. c. 81, 82, 86, 87, 88, 89, 01. Mexon, k. r. 02. Metschnikoff, El. 69, 71, 82. Mbyer, Ed. 05. MiJLLER, JoH. 46, 47, 48, 50, 53, 54. Oka, a. 95, 97. OsTROUMOFF, A. A. 861, 862. Parker, T. J., & "W. A. Haswell 97. Perrier, Ed. 96. Perrier, Ed., & Ch. Gravier 03. Poche, Fr. 03. QuATREFAGES, A. DE 65. Roule, L. 89, 90, 91, 93, 94, 96, 98, 99', 992, 001, 002. SCHEPOTIEFF, Al. 04, 05, 06. ScHIMKEWITSCH, W. 92. Schneider, Ant. 61, 62. Schneider, K. C. 02. ScHULTz, Eug. 97, 031, 032. Selys Longchamps, Marc de 02, 03, 04. Shearer, c. 06. Shipley, a. e. 83, 90, 96. Shrubsole, w. h. 86. S1EB0LD, C. Th. V. 50. Sluiter, c. Ph. 90. Spaulding, m. h. 06. Spengel, j. w. 93. TORREY, H. B. 01. Wagener, r. 47. WiLLEY, A. 99. Wilson, e. b. 80, 81. Wright, Sïr. 56i, 562, 59. Ziegler, h. e. 98. Bibliographie clirouologique des Phoronis. 1846. Mûller, Joh. — Bericht iiber einige neue Thierformen der Nordsee. Arch. Anat. Phys. 1846 p. 101. Première description et dénomination de la larve des Phoronis iActiitofrocha branchiata). Mûller prend FActinotroque pour une forme adulte, qu'il croit pouvoir rapporter à la classe des Turbellariés. 47. Mûller, Joh. — Fortsetzung des Berichts iiber einige neiie Thierformen der Nordsee. ibid. 1847 p. 157. L'auteur maintient l'improbabilité de la nature larvaire de FActinotroque. 47. Wagener, R. — Ûber den Bau der AcUnotrocha branchiata. ibid. 1847 p. 202. Wagener complète la connaissance de la larve de Mûller. Il a vu des stades jeunes, mais n'a observé aucun fait pouvant faire douter de la validité du genre Aetinotroclia. 48. Mûller, Joh. — Ûber die Larven und die Métamorphose der Ophiuren und Seeigel. Abh. Akad. BerKn p. 1. L'auteur mentionne qu'il n'a toujours pas pu observer de métamorphose chez FActinotroque. *49. Agassiz, L. — Lectures on Embryology. Boston Eveniug Travellei". Jan. 22. Croit reconnaître, dans FActinotroque, la larve d'un animal de la famille des Doris. [Cité par Joh. Mûller (54).] 50. Mûller, Joh. — Uber die Larven und die Métamorphose der Holothurien und Asterien. Abh. Akad. BerKn p. 1. Dans une note finale, Mûller signale et décrit sommairement un Ver qu'il a observé une fois à Helgoland. H ne peut le rapporter qu'au genre Sipuncuhis. mais la description qu'il en donne ne laisse pas de doute qu'il s'agissait d'une jeune Plioronis, tout nouvellement métamorphosée (p. 36). 50. Siebold, C. Th. v. — Bericht iiber die Leistungen in der Naturgeschichte der Wilrmer, Zoophyten und Protozoen wahrend der Jahre 1845, 1846 und 1847. Arch. Naturg. 16. Jahrg. 2. Bd. (p. 407). L'auteur se prononce en faveur de la nature larvaire de FActinotroque. Il croit pouvoir la rapprocher de Bipinnaria asierigcra Sars. 53. Millier, Joh. — Uber den allgemeinen Plan in der Eutwicklung der Echinodernien. Abh. Akad. Berlin p. 25. Mûller remarque que FActinotrocha reste problématique: qu'elle subisse ou non une métamorphose, son état définitif est encore inconnu ip. 59). 54. Gegenbaur, C. — Bemerkungen iiber Pilklha>i gyrans, AcUnotrocha branchiata und Appendicularia. Zeit. Wiss. Z. 5. Bd. p. 344. Gegenb.\ur a observé FActinotroque à Messine et a assisté à une métamorphose [certainement anormale; probablement anticipée], qu'il n'a pu comprendre, mais qui lui a démontré que FActinotroque n'est autre chose qu'une larve. 54. Mûller, Joh. — Ûber verschiedene Formen von Seethieren. Arch. Anat. Phys. 1854 p. 69. L'auteur a retrouvé FActinotroque f^-l. branchiata) dans la Méditerranée et l'Adriatique. Il dit que l'explication de l'animal viendra de la signification du tube enroulé en son intérieur le «métasome»]. *56'. Wright, Str. — PhoroJiis hippocrepia. Proc. E.. Physic. Soc. Edinburgh 1856. Première description et dénomination de la Phoronis adulte. 562. Wright, Str. — Description of two Tubicolar Animais. Edinburgh New Phil. Journ. (2) Vol. 4 p. 313. L'auteur revient sur la description de Pli. hippocrepia, et décrit en outre une seconde espèce: Pli. ovalis. bl. Âllman, J. — A Monograph of the Preshwater Polyzoa. London, Ray Society p. 55. Décrit et figure Phoronis hippocrepia, qu'il considère comme Annélide homomorphe des Bryozoaires phylacto- lémates ;«annelidan homomorph of the hippocrepian Polyzoa>). *57. Krohn, A. — pMétamorphose de l'Actinotroque.] Tageblatt Bonner Naturforschervers. p. 52 [1857?]. Cité d'après le Jahresbericht de Leuckart pour 1857, in Arch. Natui'g. 24. Jahrg. 2. Bd. 1858 p. 101. L'Actinotroque pei-d son capuchon et se transforme en un Ver, probablement tubicole. Zool. station zu Neapel, Fauoa und Flora, Golf von Neapel. Phoronis. \ I Bibliographie chronologique des Phoronis. 5S. Beneden, P. J. van. — Note sur un Annt'lide céplialobranche sans soies, de'signé sous le nom de Crepina. Bull. Acad. Se. Belg. (2) Tome 5 no. 12; Ann. Se. Nat. (4) Tome 10 p. 11. Description de Phoronis [Crepina] r/racilis. 58. Cobbold, S. — On a probably new species or form of Actinotrocha. Trans. Micr. Soc. (Q. Journ. Micr. Se.) Vol. 6 p. 50. A trouvé l'Actinotroque dans le Krth of Forth. 58. Dyster, F. D. — Notes on Plwronis hippocrepia. Trans. Linn. Soc. London Vol. 22 p. 251. Description approfondie de Phoronis hippocrepia. 58. Kroho, A. — Ûber Pilidium und Actinotrocha. Arch. Anat. Phys. 1858 p. 289. Observations sur l'Actinotroque de Gegenuaur, à Messine. Krohn la considère comme différente à'A.branchiata. Quoique n'ayant pu surprendre la métamorphose, Kkohn reconnaît que l'Actinotroque est une larve qui se trans- forme en un animal vermiforme, qu'il croit voisin des Echiurides ou des Thalassémacés. 58. Leuckart, R., & A. Pagenstecher. — Uutersuchungen liber niedere Seetbiere. ibid. p. 573, en note. Constatent que les cordons qui traversent la cavité du corps [cavité coUaire] de l'Actinotroque [A. brcmehiata) sont de nature musculaire. 58. Leuckart, R. — Bericbt liber die Leistungen in der Naturgescbichte der niederen Thiere wahrend des Jahres 1857. Arch. Naturg. 24. Jahrg. 2. Bd. p. 103. La découverte du genre Phoronis est enregistrée dans le chapitre consacré aux Annélides. Leuckart re- marque que l'absence de segmentation et de soies rapproche les Phoronis des Sii^onculides, tandis que l'appareil tentaculaire lui rappelle les Bryozoaires d'eau douce. 59. Leuckart, R. — Bericht liber die wissenscbaftlichen Leistungen in der Naturgescbichte der niederen Thiere wahrend des Jahres 1858. ibid. 25. Jahrg. 2. Bd. p. 117. Rendant compte des observations de Krohn, Leuckart expose les observations qu'il a faites lui-même avec Pagenstecher. Il résulte de sa description qu'ils ont vu la métamorphose [évagination du métasome] , mais qu'ils ont cru à un phénomène pathologique. 59. Wright, Str. — Note sur le Crepina de M. Van Beneden. Ann. Se. Nat. (4) Tome 11 p. 150. Attire l'attention sur ses publications antérieures et montre que la Crepina est identique avec la Phoronis. 61. Claparède, Ed. — Beitrag zur Kenntniss der Gephyrea. Arch. Anat. Phys. 1861 p. 538. Décrit et représente très exactement, sous le nom de Sipuneuhts, un jeune Ver péché à la surface de la mer, certainement une jeune Phoronis. 61. Schneider, Ant. — Mittheilungen liber die Weiterentwicklung der Actinotrocha branchiata. Monatsber. Akad. Berhn 24. Okt. 1861 (1862). Reconnaît que le tube renfermé dans le corps de la larve [métasome] s'évagine pendant la métamorphose et représente la paroi du corps de l'adulte. 62. Schneider, Ant. — Uber die Métamorphose der Actinotrocha branchiata. Arch. Anat. Phys. 1862 p. 47. Etude fondamentale de la métamorphose A.^ Actinotrocha branchiata. Schneider pense que le Ver résultant de la métamorphose est un Sipuncidus. Il signale l'existence, dans la Mer du Nord, d'une seconde espèce larvaire: Actinotrocha pallida. 63. Claparède, Ed. — Beobachtungen liber Anatomie und Entwlcklungsgeschichte wirbelloser Thiere, an der Kiïste von Normandie angestellt. Leipzig. Signale l'existence de très jeunes Actinotroques à St. Vaast-la-Hougue (Manche). Il considère l'Actinotroque comme la larve d'un Siponcle. 63. Carus, J. V. — Handbuch der Zoologie. 2. Bd. La Phoronis est placée à la suite des Céphalobranclies, tandis que V Actinotrocha est donnée comme étant la larve d'un Siponculide. 64. Kolliker, A. — Kurzer Bericht liber einige im Herbst 1864 an der "Westkliste von Schottland angestellte vergleichend-anatomische Untersuchungen. Wiirzburger Nat. Zeit. 5. Bd. p. 232. Donne quelques renseignements sur une Phoronis [Ph. hippocrepia ou Ph. gracilis?) draguée à Millport. 65. Quatref âges, A. de. — Histoire Naturelle des Annelés marins et d'eau douce (AnnéUdes et Géphyriens). Tome 2 Deuxième partie. Paris. Le genre Phoronis (également désigné sous le nom français de Phoronie) est placé dans la famille des Serpuliens, et considéré comme SabeUide dégradée. 66. Kowalevsky, A. — Entwicklungsgeschichte der einfachen Ascidien. Mém. Acad. Se. Pétersbourg (7) Tome 10 n? 15. Dans une note de la p. ô, l'auteur dit que la Phoronis n'est rien d'autre que le Sipunouhcs formé par la métamorphose de l'Actinotroque. Bibliographie chronologique des Phoronis. 3 67. Kowalevsky, A. — Anatomie et histoire du déveloijpement de la Flioroiiis. St. Pe'tersbourg [en russe; voir n'? suivant]. L'étude porte sur une Phoronis de Naples, très commune dans le port, où elle forme un revêtement semblable à un gazon. L'autem- la rapporte à Phoronis hippocrcpia. Il vérifie que la larve de la Phoronis est bien une Actinotroque. Mais il ne pense pas que, chez Ph. hippoerepia, la forme complète de l'Actinotroque soit atteinte. Kowalevsky est d'avis que la Phoronis n'appartient ni aux Géphyriens, ni aux Bryozoaires; il doute même qu'elle doive se placer parmi les 'V^crs, et pense à une parenté avec les Mollusques. 67. Leuckart, R. — Bericht iiber die wissenschaftlichen Leistungen in der Naturgescidchte der niederen Thiere wahrend der Jahre 1866 und 1867 (Erste Halfte). Arch. Naturg. 33. Jahrg. 2. Bd. p. 235. Analyse du mémoire de Kowalevsky, donnée dans le chapitre consacré aux Géphyriens. Levckart signale qu'il a trouvé une nouvelle Actinotroque à Nice: Actinotroeha ornafa; insuffisamment décrite. 68. Clap'arède , Ed. — Les Annélides Che'topodes du Golfe de Naples. Mém. Soc. Pliysique Genève Tomes 19 et 20. Se prononce en faveur des affinités du genre Phoronis avec les Géphyriens, d'une part, et les Bryozoaires, d'autre part. Claparîîde confirme la découverte de Kowalevsky, que la larve des Phoronis est ime Actinotroeha (p. 409. en note . 68. Claus, C. — Grundziige der Zoologie. 1. Auflage. L' Actinotroeha est considérée comme larve de Géphyrien. 69. Metschnikoff, E. — Ûber die Métamorphose einiger Seethiere (Cyphonautes, Mitraria, Actinotroeha). Nachr. Ges. Wissensch. Gôttingen. Communication préliminaire. 71. Metschnikoff, E. — Ûber die Métamorphose einiger Seethiere. 3. Ûber Actinotroeha. Zeit. Wiss. Z. 21. Bd. p. 233. Observations portant sur une espèce d' Actinotroeha rencontrée à Odessa, Trieste, Naples, Messine et siu-tout la Spezia, différente i''A. branehiata. L'auteur vérifie et amplifie les données acquises. H décrit le ver nouvellement métamorphosé comme possédant trois vaisseaux longitudinaux (fig. 7, PI. 20). 72. Claus, C. — Grundziige der Zoologie. 2. Auflage 1. Bd. L'auteur place, non sans réserves, la Phorouis parmi les Géphyriens, admettant pour elle l'ordre des Géphy- riens tubicoles. Des doutes sont émis sur le point de savoir si le Siponculide qui se forme aux dépens de la «\Taie Actinotroque» [A. branehiata] est bien une Phoronis. 73. Lankester, E. Eay. — A Contribution to the Knowledge of Hœmoglobin. Proc. R. Soc. London Vol. 21. Etablit que la coloration rouge des globules sanguins des Phoronis est due à l'hémoglobine. 76. Goette, A. — Vergleichende Entwickelungsgeschichte der ComaMa mediterranea. Arch. Mikr. Anat. 12. Bd. p. 583. Comparaison entre Actinotroeha et Tornaria. 77. Lankester, E. Pay. — Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom : com- prising a Revision of Spéculations relative to the Oi'igin and Significance of the Germ Layers. Q. Joui-n. Micr. Se. (2) Vol. 17 p. 399. Le groupe des Géphyriens comprend quatre Classes: Echiurides, Priapulides. Sipunculides et Phoronides. 781. Giard, A. — Phoronis hippoerepia. Bull. Se. Dép. Nord Vol. 10 p. 24. L'auteur signale l'existence, à Wimereux (Pas-de-Calais) d'une Actinotroque et d'une forme adulte, Phoronis hippoerepia. La Phoronis est qualifiée de Géphyrien tubicole. 782. Giard, A. — L'autotomie dans la série animale. Revue Se. Paris Tome 39 p. 629. [Re'édité dans «Controverses transformistes». Paris, 1904.] Les Phoronis, par l'amputation spontanée de leur lophophore, fournissent un exemple d'«autotomie économique». *80. Wilson, E. B. — The Metamorphosis of Actinotroeha. Amer. Natural. Vol. 14. Communication préliminaire. 80'. Balfour, F. M. — A Treatise on Comparative Embryologj'. Vol. 1. London. Les Phoronis forment le groupe des Géphyriens tubicoles, mais l'auteur remarque que leur développement est si différent de celui des autres Géphyriens, que de nouvelles observations sont nécessaires pour déterminer la posi- tion des Phoronis. 802. Balfour, F. M. — Larval Forms: theh- Nature, Origin, and Affinities. Q. Joui-n. Micr. Se. (2) Vol. 20 p. 381. Morphologie de l'Actinotrocha, cette larve étant considérée comme plus voisine des larves d'Echinodermes que de la Trochosphère. 1* Bibliograpilie chronologique des Pboronis. 80. Hatscliek, B. — Uber Eiitwicklungsgesclnchte von Echmrus und die systematische Stellung der Echiui'idae (Gephyrei cliaetiferi). Arb. Z. Inst. Wien 3. Bd. p. 45. L'auteur admet, provisoirement, comme appendice aux Annélides, une Classe des Sipunculacea , réunissant les Sii)unculides, Priapulides et Phoronides. 81. M'Intosh, W. C. — Note on a Phoronis dredged in H. M. S. Challenger. Proc. R. Soc. Edinburgh Vol. 11 p. 211. Communication préliminaire (Voir 88;. A retenir une comparaison entre l'organisation de la Phoronis et celle du Bcdanoghssus. 81. WilsOD, E. B. — The Origin and Significance of the Metamorphosis of Actinotrocha. Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 21 p. 202. L'auteur a suivi la métamorphose de deux espèces d'Actinotroques de la Baie de la Chesapeake, Essai d'ex- plication de cette métamorphose, 82. ffletschnikoff, E. — Vei-gleichend-embryologische Studien. 3. Uber die Gastrula einiger Metazoen. Zeit. Wiss. Z. 37. Bd. p. 286. La cavité du corps dérive de la cavité de segmentation, et le mésoderme est un mésenchyme primaire. 82. Foettinger, Al. — Note sur la formation du mésoderme dans la larve du Phoronis hippocrepia. Arch. Biol. Tome 3 p. 679. Formation précoce, avant la fin de la segmentation, d'éléments mésoblastiques. 82. Caldwell, W. H. — Preliminary Note on the Structure, Development and Affinities of Phormiis. Proc. R. Soc. London Vol. 34 p. 371. Contribution importante à l'anatomie de la Phoronia et de l'Aotinotroque. Premières données relatives au système nerveux, etc. L'auteur établit une comparaison entre Phoronis et les Bryozoaires, d'une part, et entre Phoronis et les Brachiopodes, d'autre part. 82. Haswell, W. A. — Preliminary note on an Australian species of Phoronis (GephjTea «Tubicola»). Proc. Linn. Soc. N. S. Wales Vol. 7 p. 606. Se rapporte à Phoronis australis. 82. MTntosh, W. C. — Preliminary Notice of Cephalodiscus, a new Type allied to Prof. Allman's Rhab- dopkîira, dredged in H. M. S. Challenger. Ann. Mag. N. H. (5) Vol. 10 p. 337. Ccphalodiscus et Rhabdoplenra rattachent les Bryozoaires aux Phoronis. 83. Shipley, A. E. — On the Structure and Development of Argiope. Mitth. Z. Stat. Neapel 4. Bd. p. 494. Fait des réserves au sujet du rapprochement des Brachiopodes avec Phoronis et les Bryozoaires, tel qu'il a été tenté par Caldwell. 84. Haswell, W. A. — On a new instance of Symbiosis. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales Vol. 9 p. 1019. Commensalisme de Phoronis australis avec un Cérianthe. 85. Caldwell, W. H. — Blastopore, Mesoderm, and Metameric Segmentation. Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 25 p. 15. Etude portant principalement sur la Plioronis du port de Naples. L'auteur se prononce en faveur de la nature entérocélienne des Phoronis. 85. Conn, H. w. — Marine Larvae, and their Relation to Adults. Studies Biol. Lab. J. Hopkins Univ. Vol. 3 p. 165. L'auteur considère que les larves des Phoronis [et Sipunculides sont spéciales sous bien des rapports et non étroitement alliées à celles des autres soi-disant Géphyriens. 85. Bateson, W. — The Later Stages in the Development of Balanoglossus Koivalevskii, with a Suggestion as to the Affinities of the Enteropneusta. Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 25 Suppl. p. 81. Crée, pour les Entéropneustes, le groupe des Hemichordata. 85. Harmer, S. F. — On the Structure and Development of Loxosoma. ibid. Vol. 25 p. 261. Les Endoproctes (considérés comme les plus archaïques des Bryozoaires), étant de vraies Trochophores, ont certaines affinités avec Actinotrocha. Mais la ligne bucco-anale, dorsale chez Phoronis, est ventrale chez les Bryo- zoaires. La comparaison entre la Phoronis adulte et Loxosoma est extrêmement difficile. *85. Lankester, E. Ray. — Polyzoa. Encyclop. Britann. (9" édit.) Vol. 19 p. 429. Etablit un embranchement des Podaxonia, réunissant les Siponculides, les Brachiopodes et les Bryozoaires. Ces derniers se subdivisent en Vermi formes [Phoronis), Ptérobranclies [Cephalodiscus et Rhabdoplenra) et Bryozoaires vrais (Ectoproctes et Endoproctesl (D'après le Journ. Roy. Micr. Soc. (2) Vol. 5 p. 797.) 85. Ostroumoff, A. A. — Extrait de l'œuvre sur la morphologie des Bryozoaires marines. Z. Anz. 8. Jahrg. p. 577. Rapproche la métamorphose des Phoronis de celle des Bryozoaires. Bibliographie chronologique des Phoronis. 5 86. Barrois, J. — Mémoire sur la MétamoriDhose de quelques Bryozoaires. Ann. Se. N. (7| Tome 1 p. 1. Parallèle entre deux types de métamorphose: celui de la Phoronis, avec prédominance du tube ventral dévaginé; et celui de PedioeUina. dans lequel rentrent tous les Bryozoaires, caractérisé par la prédominance de la face aborale (ou céphalique de la Trochosphère'. 861. Ostroumoff, A. A. — Contributions à la connaissance des Bryozoaires de la Baie de Sébastopol, sous le rapport de la Sj'stématique et de la Morphologie. Trav. Soc. H. N. Kasan Tome 16 (En russe). L'auteur pense que les Bryozoaires se rattachent aux Archiannélides, par l'intermédiaire de formes éteintes, voisines de Sipunculus et Phoronis. (D'après le Zoologischer Jahresbericht.) 86^. Ostroumoff, A. A. — Contribution à l'étude zoologique et morphologique des Bryozoaires du Grolfe de Sébastopol. Arch. Slaves Biol. 1. Année Vol. 1 et 2. Admet que le développement de l'Actinotrocha et celui des larves de Chilostomes présentent quelques points communs. 86. Divers. — Actinotrocha of the British Coasts. Nature Vol. 34 pp. 361, 387, 439 et 468. Courtes notes de J. T. Cunningham , W. A. Herdman , W. H. Shrubsole et "W. C. M' Intosh . relativement à l'occurrence de l'Actinotroque sur différents points des côtes anglaises. 87. M'Ihtosh, W. C. — Eeport on Cephalodisc7(s dodecalopJnis M'Intosh, a new type of the Polyzoa, etc. Voyage H. M. S. Challenger Zool. Part 62. L'auteur établit un rapprochement entre Cephalodisctis, Rhabdopleura et Phoronis et considère comme surtout étroites les affinités entre ces deux premiers genres. 87. Harmer, S. F. — Appendix (to the preceding Report). Ibid. L'auteur propose de placer Cephalodiseus dans le groupe des Hemichordata. Il examine en outre la possibilité d'une parenté entre Cephalodiseus et Plioronis. 88. M'Intosh, W. C. — Report on Phoronis Busldi, n. sp., dredged during the Voyage of H. M. S. Challenger, 1873—76. ibid. Part 75. Importante étude anatomique. L'auteur est disposé à considérer les Phoronis comme un groupe aberrant des Bryozoaires. 88. Hatschek, B. — Lehrbuch der Zoologie 1. Lief. Jena. Etablit le groupe des Tentaculata, comprenant les Bryozoaires (Eotoproctes), les Brachiopodes et Phoronis. 88'. Lang, A. — Lelu-buch der vergleichenden Anatomie. 1. Heft. Jena. Etablit une Classe des Prosopygiens, comprenant: 1. les Siponoulacés (Siponculides et Priapulides) ; 2. les Phoronis; 3. les Bryozoaires (Ptérobranches, Ectoproctes et Endoproctes) ; 4. les Brachiopodes. 882. Lang, A. — Ûber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere und liber den Ursprung der ungeschlechtlichen Fortpflanzung durch Theilung und Knospung. Jena 166 pgg. Nombreuses allusions aux Phoronis. 89. Benham, W. B. — The Anatomy of Phoronis australis. Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 30 p. 125. Etude approfondie de l'anatomie de Plioronis australis, mettant plusieurs faits noiiveaux en lumière. L'auteur se prononce en faveur d'affinités des Phoronis avec Sipunculus, plus étroites qu'avec les Bryozoaires. 89'. Cori, C. J. — Beitrag zur Anatomie der Phoronis (Inaug.-Dissert.). Prague, Juillet 1889. Communication préliminaire l'Voir 90). Ce travail porte principalement sur Phoronis psamniophila , espèce nouvellement décrite, habitant le petit Pantano, près de Messine. 892. Cori, 0. J. — Uber Nierencanâlchen bei Bryozoen. Lotos Prague (2) 11. Bd. 1891. Comparaison détaillée des néphridies de Cristatella et de Phoronis. 89. Roule, L. — Sur une nouvelle espèce méditerranéenne du genre Phoro7iis. C. R. Acad. Se. Paris Tome 109 p. 195. Description sommaire de Phoronis Sabatieri, habitant l'Etang de Thau (Cette). 89. M'Intosh, W. C. ~ On the Pélagie Fauna of the Bay of St. Andrews during the Months of 1888. Ann. Report Fish. Board Scotland Vol. 7 Part 3 p. 270. Signale l'occurrence d'Actinotroques à St. Andrevfs, et donne des figures. 90'. Andrews, E. A. — On a ne-w American species of the remarkable animal Phoronis. Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 5 p. 445. Se rapporte à Phoronis arehitecta, trouvée à Beaufort, N. C. L'auteur pense que les caractères de cette espèce sont en faveur d'un rapprochement avec les Sipunculides, et ensuite avec les Annélides, plutôt qu'avec les Bryozoaires. 90. Cori, C. J. — Untersuchungen iiber die Anatomie und Histologie der Gattung Phoronis. Zeit. "Wiss. Z. 51. Bd. p. 480. Synthétise et étend considérablement les données acquises sur ces questions. Cori est favorable au rapproche- ment des Phoronis avec les Bryozoaires, tout en se refusant à les considérer comme groupe aberrant des Bryozoaires. g Bibliographie clironologique des Phoronis. 90. Roule, L. ■ — Sur le développement des feuillets blastodermiques chez les Géphyriens tubicoles {Phoronis Sabatieri, nov. sp.). C. R. Acad. Paris Tome 110 p. 1147. Renvoi au No. 002. 90. Dalla Torre, K. W. v. — Die Fauna von Helgoland. Z. Jahrb. Abtb. Syst. 4. Ed. Suppl. On y trouve la mention: ^Phoronis norvcgica J. Miill. — Mit Actinotroclia Larve: J. Millier» (p. 90;, qui doit être le résultat d'une erreur, attendu que Joh. Mûller n'a jamais vu de Phoronis adulte. 90. Eblei-s, E. — Zur Kenntniss der Pedicellinen. Abh. Ges. Wiss. Gottingen 36. Bd. Se prononce, en faveur de la parenté de Phoronia avec Sipuncuhis , plutôt qu'avec les Bryozoaires. Mais les Bryozoaires eux-mêmes devraient être rapprochés des Géphyriens. 90. Shipley, A. E. — On Phymosoma varians. Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 31 p. 1. Rapproche Phoronis et Pli.yiiiosoma et plaide en faveur du maintien du genre Phoronis parmi les Géphyriens inermes. 902. Andrews, E. A. — Xotes on the Anatoray of Sipunciilus Gouldii Pourtalès. Stud. Biol. Lab. J. Hopkins Univ. Baltimore Vol. 4 No. 7. Se prononce en faveur du rapprochement de Phoronis avec les Siponculides. 90. Sluiter, C. Pb. — Die Evertebraten aus der Sammlung des kôniglicben naturwissenscbaftlichen Vereins in Niederlandisch Indien in Batavia. 3. Die Gephyreen. Nat. Tijdscbr. Nederl. Indie 50. Deel p. 102. S'élève contre la réunion des Phoronis avec les Siponculides, les Brachiopodes et les Bryozoaires. (Classe des Prosopygiens de Lang.) 91. Garstang, W. — Phoronis at Plymoutb. Journ. Mar. Biol. Ass. Plymouth (2) Vol. 2 p. 77. Signale l'existence, à Plymouth et à Falmouth, de Phoronis hippocrepin. Donne l'énumération des points des côtes anglaises sur lesquels on a rencontré des Phoronis et des Actinotroques. 91. Hatschek, B. — Lehrbuch der Zoologie. 3. Lief. Jena. A mentionner la fig. 301 (p. 312) , représentant une jeune Actinotroque. Cette larve est considérée comme Trochophore modifiée. 91. Lang, A. — Zum Verstandniss der Organisation von Cephalodiscus dodecalophus M'Lit. Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. p. 1. N'admet pas la parenté de Cephalodiscus avec les Bryozoaires et Phoronis, mais seulement une convergence due à des genres de vie analogues. 91. Roule, L. — Considérations sur l'embranchement des Trochozoaires. Ann. Se. Nat. (7) Tome 11 p. 121. Les Phoronis se placent, sous le nom de Géphyriens tubicoles, à côté des Bryozoaires et des Brachiopodes, formant le groupe des Tentaculifères. 92. Garstang, W. — Notes on the Marine Invertebrate Eauna of Plymouth for 1892. Journ. Mar. Biol. Ass. Plymouth (2) Vol. 2 p. 335. L'auteur revient sur Phoronis Jiippocrepia, très abondante à Plymouth. 92. Blochmann, F. — Uber die Anatomie und die verwandtschaftlichen Beziehungen der Bracbiopoden. Arch. Ver. Freunde Naturg. Mecklenburg 46. Jahrg. p. 37. Rapproche les Phoronis des Brachiopodes. 92. Fowler, G. H. — The Morphology of Rhabdopleura Nonnani Allm. Festschrift Leuckart Leipzig p. 293. Elargit encore le groupe des Hemichordata, pour y placer Rhabdopleura, et envisage la possibilité d'une parenté entre ce genre et les Phoronis, qui «may almost be said to be Bliabdopleura without the preoral lobe and associated structures» (p. 297). 92. Schimkéwitch, "W. — Sur les relations génétiques de Métazoaires. C. R. Congrès Intern. Z. 2. Sess. 2. part. p. 215. Porte notamment sur les affinités des Phoronis, placées entre les Bryozoaires et les Sipunculiens. 93. Haswell , W. A. — Jottings from the Biological Laboratory of Sydney University. No. 17. Three Zoological Novelties. 1. The occurrence of a second species of Phoronis in Port Jackson. Proc. Linn. Soc. N. S. Wales (2) Vol. 7 p. 340. Signale l'existence d'une Phoronis qu'il croit être Ph. psammophila CoRi, dans la même localité que Ph. australis (Port Jackson). 93. Cori, C. J. — Die Nephridien der CristateUa. Zeit. "Wiss. Z. 55. Bd. p. 626. Concordance des néphridies de CristateUa avec celles de Phoronis. 93. Davenport, C. B. — On Urnatella graciUs. Bull. Mus. Harvard Coll. Vol. 24 No. 1. Repousse l'idée d'une parenté étroite entre Phoronis et les Bryozoaires, parmi lesquels les Endoproctes seraient primitifs et dérivés d ancêtres voisins des Rotifères. 93. Korschelt, E., & K. Heider. — Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiei-e. 3. Lief. Jena. Bibliographie chronologique des Phoronis. "J Admettent un groupe des Mollusooïdes, réunissant les Phoroitis avec les Bryozoaires (Ectoproctes) et les Brachiopodes. 93. Roule, L. — L'embryologie générale. Paris. Les Phoronis sont qualifiés de Tent aculifères hc'matobrachiûs. 93. Speiigel, J. W. — Die Enteropneusten des Golfes von Neapel. Fauna Flora Golf. Neapel 18. Mono- graphie. Combat la comparaison tentée par Goette (76; entre Actinotrocha et Tornaria (p. 677). 94. Roule, L. — L'embryologie comparée. Paris. On y trouve différentes assertions relatives au développement des Plioronia, que l'auteur n'a pas maintenues ultérieurement ('Voir No. 00^;. 95. Oka, A. — On the so-called Excretory-Organ of Fresh-water Polyzoa. Journ. Coll. Se. Japan Tokyo Vol. 8 p. 339. La ressemblance de Phoronis avec les Bryozoaires (Ectoproctes) est superficielle. Phoronis se rapproche plus des Siponculides que des Bryozoaires. 95. Goodrich, E. S. — On the Coelom, Génital Ducts, and Nephridia. Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 37 p. 477. Phoronis, p. 499. L'auteur pense que, chez Ph. australis, les néphridies s'ouvriraient d'une part au-dessus, et d'autre part au-dessous du diaphragme, ce qui est une mésinterprétation de la description de Benham (89). 96. Roule, L. — Sur les métamorphoses larvaires du Phoronis Sabatieri. C. R. Acad. Se. Paris Tome 122 p. 1343. Renvoi au No. 00-. 96'. MastermaD, A. T. — Preliminary Note on the Structure and Affinities of Phoronis. Proc. R. Soc. Edinburgh Vol. 21 p. 59. L'auteur propose de faire entrer le genre Phoronis dans le groupe des Hemichordata , dépendant, eux-mêmes, de la grande division des Trimetamera. 962. Masterman, A. T. — On the Structui-e of Actinotrocha considered in relation to the suggested Chor- date Affinities of Phoronis. ibid. p. 129. Masterman considère une paire de diverticules stomacaux de l'Actinotroque comme homologue à la noto- chorde des Chordés; il élargit l'embranchement des Chordata pour y faire rentrer les Phoronis (Diplochorda) , placés à côté des Hemichorda. 963. Masterman, A. T. , — Preliminary Note on the Anatomy of Actinotrocha and its bearing upon the suggested Chordate affinities of Phoronis. Z. Anz. 19. Bd. p. 226. Extrait des deux Nos précédents. 96^. Masterman, A. T. — Phoronis, the Earliest Ancestor of the Vertebrata. Rep. Brit. Ass. Adv. Se. 66. Meet. p. 837. Sommaire d'une lecture. 96. Haeckel, E. — Systematische Phylogenie der Wirbellosen Thiere. Admet le groupe des Prosopygiens de Lang (88'). La classe des Phoronaria est constituée par la seule famille des Phoronides, comprenant les deux genres Phoronis [hippocrepvi) et Phm'onetta. [anstralis). Le genre Phoronella est créé pour la réception de Phoronis australis Haswell, considérée comme possédant deux paires de néphridies. 96. Perrier, Ed. — Traité de Zoologie, fascicule 4. Paris. Les Phoronis sont placés, comme ordre des Géphyriens tubicoles, parmi les Vers annelés. Par suite d'une confusion avec Histriobdella komari P. J. v. Ben., l'auteur attribue l'établissement du genre Phoronis à P. J. van Be- NEDEN, et fait vivre ces animaux sur les œufs de Homard! (p. 1662). 96. Shipley, A. E. — Gephyrea and Phoronis. Cambridge Natural History London Vol. 2. Bon ai-ticle sur Phoronis, au sujet de la position systématique de laquelle l'auteur ne se prononce pas. 97. Masterman, A. T. — On the Diplochorda. 1. The Structure of Actinotrocha. 2. The Structure of Cephalodiscus. Q. Journ. micr. Se. (2) Vol. 40 p. 281. Etude de l'anatomie de l'Actinotroque, dans le sens d'une comparaison avec Balanoglossiis. Les Hemichorda sont réduits aux seuls Entéropneustes ; les Diplochorda réunissent Phoronis, Cephalodiscus et Rhabdopleura. Tous ces groupes se placent dans le sous-embranchement des Archichorda. 97. Oka, A. — Sur une nouvelle espèce japonaise du genre Phoronis. Ann. Z. Japon. Tokyo Vol. 1 p. 147. Description sommaire de Phoronis Ijimai. 97. Schultz, E. — Ûber Mesodermbildung bei Phoronis. Trav. Soc. Natural. Pe'tersbourg Vol. 28 p. 47. Origine du mésoderme aux dépens d'un mésenchyme primaire, et persistance du blastocèle, qui se transforme en cœlome. C Bibliographie chronologique des Phoronis. 97. Browne, E. ï. — On thc changes in the Pélagie Pauna of Plymouth during September 1893 and 1895. Journ. Mar. Biol. Ass. Plymouth (2) Vol. 4 p. 168. Irrégularité de l'occurrence d'Actinotrocha à Plymouth. 97. Delage, Y., & E. Hérouard. — Les Vermidiens. Traité de Zoologie concrète Tome 5 Paris. Les Phoronis (= Vermiformes) constituent, avec les Ptérobranohes [Gephalodiseus et Rhabdopleura), la division des Axobranches, l'une des Classes des Vermidiens. 97. Parker, T. J., & W. A. Haswell. — A Text-Book of Zoology. Vol. 1. London. Admettent un embranchement des Molluscoïdes, réunissant les Phoronis avec les Bryozoaires et les Brachio- podes. ( Ccphalodisciis et Rhabdopleura, réunis aux Entéropneustes, forment le sous-embranchement des Adeloohorda.) 98. Roule, L. — Sur la place des Phoronidiens dans la classification des animaux et sur leurs relations avec les Vertébrés. G. R. Acad. Se. Paris Tome 127 p. 633. Les Ptérobranches forment le trait-d'union entre les Phoronis et les Bryozoaires. 98. Masterman, A. T. — On the Further Anatomy and the Budding Processes of Cephalodiscus dode- calophus (M'Intosh). Trans. R. Soc. Edinburgh Vol. 39 p. 507. Le pédoncule de Ccphalodisi-us est considéré comme l'homologue de la portion aborale du tronc des Phoronis, ces deux formations représentant morphologiquement l'extrémité postérieure (p. 513). 98. Ziegler, H. E. — Ûber den derzeitigen Stand der Côlomfrage. Verh. D. Z. Ges. 8. Vers. p. 14. Phoronis, p. 52 et 62. Se prononce contre le caractère entérocélien de ces animaux. 99'. Roule, L. — Considérations sur le développement embryonnaire des Phoronidiens. Bull. Acad. Se. Toulouse Tome 2 p. 159. Eenvoi au N" 002. 992. Roule, L. — La structure de la larve Actinotroque des Phoronidiens. Proc. 4. Internat. Congress Z. p. 230. Communication préliminaire. Voir N» 00-. 99. M'Bride, E. W. — On the Origin of Echinoderms. ibid. p. 142. Les Echinodermes, les Entéropneustes (et par leur intermédiaire les Vertébrés) et les Phoronis auraient eu des ancêtres éloignés en commun (Protocœlomata). 99. Willey, A. — Enteropneusta from the South Pacific, with Notes on the West Indian Species. Z. Results Willey Cambridge Part 3. N'admet pas la comparaison des divertioules stomacaux d' Aciinoirocha branchiata avec la notochorde des Chordés. Il préfère l'idée que ces diverticules seraient les vestiges d'une paire de fentes branchiales, existant encore chez Cephalodiscus. 19OO. Browne, E. T. — The Fauna and Flora of Valencia Harbour. Proc. R. Irish Acad. (3) Vol. 5. A trouvé des Actinotroques au printemps, sur la côte occidentale de l'Irlande. 00. Carazzi, D. — Ricerche sul Plancton del lago Fusaro in rapporte con la ostricoltura. Boll. Notizie Agrar. Anno 22 Sem. 2 No. 30 p. 1270. Signale l'abondance des Actinotroques dans le Lac de Fusaro, près de Naples, de mars à mai. 00. Masterman, A. T. — On the Diplochorda. 3. The Early Development and Anatomy of Phoronis Bicskii (M'Intosh). Q. Journ. Micr. Se. (2) Vol. 43 p. 375. L'auteur décrit la formation du mésoblaste chez Phoronis comme absolument comparable au processus suivi par Balanoglossiis Kowalevskyi, d'après Bateson. 00'. Roule, L. — Remar(]ues sur un travail récent de M. Masterman concernant le développement embryon- naire des Phoronidiens. Z. Anz. 23. Bd. p. 425. Polémique. 002. Roule, L. — Etude sur le déveloi^pement embryonnaire des Phoronidiens. Ann. Se. N. (8) Tome 11 p. 51. Longue étude de l'ontogenèse de Phoronis Sabatieri. 00. Lankester, E. R. — A Treatise on Zoology. London. Part 2 Chap. 2. Admet un groupe des Diplochorda, dont il considère la position comme incertaine. 01. Masterman, A. T. — Professer Roule upon the Phoronidea. Z. Anz. 24. Bd. p. 228. Polémique. 01. M'Intosh, W. C. — The Coloration of Marine Animais. Ann. Mag. N. H. (7) Vol. 7 p. 221. Phoronis et Actinotrocha, p. 230. 01. Ikeda, I. — Observations on the Development, Structure and Metamorphosis of Actinotrocha. Journ. Coll. Se. Japan Tokyo Vol. 13 p. 507. Etude approfondie du développement et de la métamorphose de l'Actinotroque. 01. Torrey, H. B. — On Phoronis paeifica, sp. nov. Biol. Bull. Woods Holl Vol. 2 p. 283. Description sommaire. Bibliographie chronologique des Plioronis. Q 02. Masterman, A. T. — E,eview of M'Ikeda's Observations, etc. Q. Jouni. iiiicr. Se. (2) Vol. 45 p. 485. Polémique. 02. Menon, K. R. — Notes on Actinotrocha. ibid. p. 473. Observations portant principalement sur la métamorphose. 02. Selys Longchamps, M. de. — Recherches sur le développement des Phoronis. Arch. Biol. Tome 18 p. 495. Combat l'idée de la «trimétamérie» de l'Actinotroque et insiste sur la nature blastocélienne de la cavité préseptale. 02. Ikeda, I. — On the Occurrence of Phoronis austraJis Haswell near Misaki. Annot. Z. Japon. Tokyo Vol. 4 p. 115. L'auteur a retrouvé la Phoronia commensale des Cérianthes. 02. Cerfontaine, P. — Recherches expérimentales sur la Régénération et l'Hétéromorphose chez Astroidas calycularis et Pennaria Cavolinii. Arch. Biol. Tome 19 p. 245. Indique (p. 262) la probabilité de l'existence, chez Plioronis Kowalevskii, d'un mode de régénération spontanée, annuelle. 02. Conklin, E. Gr. — The Embryology of a Brachiopod, Terebratulina septentrionalis Couthouy. Proc. Amer. Pliil. Soc. Philadelphia Vol. 41 p. 41. Rapprochement entre l'Actinotrooha et la larve des Brachiopodes. 02. Haller, B. — Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie. Jena 1904. Entend les Bi-yozoaires comme comprenant: Endoproctes; Ectoproctes: 1, Lophopodes (Phylactolémates et Phoronis':, 2, Stelmatopodes {Cyclostomes, Cténostomes et Chilostomes). La fig. 234 (p. 228), se rapportant à Plioronis, est originale. 02. Lang, A. — Fiinfundneunzig Thesen iiber den phylogenetischen Ursprung und die morphologische Bedeutung der Centraltheile des Blutgefasssystems der Thiere. Vierteljahrsschr. Nat. Ges. Ziirich 47. Jahrg. Réédité in: Beitrilge zu einer Trophocôltheorie. Jena. Zeit. Naturw. 38. Bd. 1903. Les thèses 40, 42 et 45 ont trait aux Phoronis. 02. Schneider, K. C. — Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Thiere. Jena. L'auteur admet un groupe des Tentaculata, comprenant: 1, les Discocephala [Cephalodiscus et Rhabdopleura); 2, les Lophophora [Phoronis et Bryozoaires'; 3, les Brachiopoda. — Chaetognatha + Tentaculata + Enteropneusta = Trimeria; Trimeria + Ameria (Echinoderma) = Prochordata. L'épistome de Phoronis (fig. 279, p. 226) est considéré comme segment distinct. 03. Goodrich, E. S. — On the Body Cavities and Nephridia of the Actinotrocha Larva. Q. Joum. Micr. Se. (2) Vol. 47 p. 103. Est essentiellement d'accord avec Ikeda (01) et de Selys (02). 03. Ikeda, I. — On the Development of the Sexual Organs and of Their Products in Phoronis. Annot. Z. Japon. Tokyo Vol. 4 p. 141. Chez Ph. Ijimai et Ph. australis, l'ovaire et le testicule se développent simultanément, sur les capillaires en cœcum de l'extrémité inférieure du corps. 03'. Schnitz, E. — Aus dem Gebiete der Régénération. 3. Uber Regenerationserscheinungen bei Phoronis Minier i Sel. Long. Zeit. Wiss. Z. 75. Bd. p. 391. L'auteur voit dans le genre Phoronis un trait d'union entre une forme voisine des Balanogloss'us et les Bryozoaires. 032. Schultz, E. — Idem. 4. Uber Regenerationserscheinungen bei Actinotrocha branchiata Muller. ibid. p. 473. L'auteur expose que, dans la régénération et dans l'ontogenèse, la cavité collaire définitive fcœlome lophophoral) dérive de parties séparées de la cavité cœlomique du tronc. 03. Poche, Fr. — Ûber den richtigen Namen der Gattung Phoronis Str. Wright. Z. Anz. 26. Bd. p. 466. Soutient que le genre Phoronis devrait s'appeler Adinoiroeha. 03. Selys Longchamps, M. de. — Ùber Phoronis und Actinotrocha bei Helgoland. Wiss. Meeresunt. (2) 6. Bd. Abth. Helgoland p. 1. Description de Phoronis Miilleri, n. sp. et de Crepina {Phoronis) gracilis, retrouvée pour la première fois depuis que Y .\fi Beneden l'a fait connaître. Description à'A. branchiaia Miiller, larve de Phoroni. (p. 119). 05. Meyer, Ed. — Theoretische Betrachtungen liber die ersten Anfânge des ambulacralen Wassergefiiss- systems der Echinodermen und die Abstammung ihrer bilateralen Vorfahren. Z. Jabrb. Abtb. Morph. 21. Bd. Nombreuses allusions aux Phoronis. Le diaphragme de ces animaux est comparé à un dissépiment d'Annélide, et la subdivision qu'il établit est rapprochée de celle qui est réalisée dans la région thoracique des Térébello'ides (p. 21). 05. Schepotieff, Al. — Uber Organisation und Knospung von Rhabdopleura. Z. Anz. 28. Bd. p. 795. Phoronis est considérée comme rentrant dans le groupe des Trimetamera (p. 806). 06. Shearer, C. — Studies on the Development of Larval Neiihridia. Part 1. Phoronis. Mitth. Z. Stat. Neapel 17. Bd. p. 487. Origine des solénocytes aux dépens de la même ébauche ectoblastique que les canaux urinaires eux-mêmes. La cavité cœlomique du tronc est considérée comme close dès le début. 06. Spanlding, M. H. — Note on the Occui-rence of Phoronis larvae (Actinotrocha) at Monterey Bay, CaK- fornia. Z. Anz. 30. Bd. p. 184. Les plus grandes de ces Actinotroques mesurent 1,75 mm et portent 11 paires de tentacules larvaires. L'auteur suppose qu'elles appartiennent à Ph. paeifica. 06. Schepotieff, Al. — Ûber einige Actinotrochen der norwegischen Fjorde. Zeit. Wiss. Z. 84. Bd. p. 79. Est essentiellement d'accord, quant aux faits, avec Ikeda (01), GrOODRlCH (03) et de Selys (04). Les Phoronis, Ectoprootes et Brachiopodes sont considérés comme Triarticulata modifiés (p. 90). 06. Kupelwieser, H. — Untersuchungen liber den feineren Bau und die Métamorphose des Cyphonautes. Zoologica Heft 47. Rapproche le «sac interne» (Saugnapf) de Cyphonautes de l'ébauche du tronc (Rumpfkeim) des jeunes larves de Polygordius, et du «métasome» (FuCscheibe) de l' Actinotrocha (p. 43). 06. Brooks, W. K., & R. P. Cowles. — Phoronis architecta. Mem. Nation. Acad. Se. Washington Vol. 10 (1905) p. 69. Important mémoire, dont je n'ai eu connaissance qu'après achèvement de mon manuscrit. J'en ferai l'analyse dans un addendum spécial. Introduction. Thèse animais hâve been examined by the most eminent naturallst8 in this city, who consider that they possess great interest. [Str. Wright, 1856 ;562).] 1. Esquisse historique. En automne 1845, Joh. Muller péchait à la surface de la mer, à Helgoland, un animal nouveau, qu'il fit bientôt connaître sous le nom à' Actinotrocha hranckiata (46). Sa description est bornée aux grands traits de l'organisation, mais les figures qui l'accompagnent la rendent suffisante pour caractériser l'espèce. Muller crut se trouver en présence d'un animal adulte, qu'il rapporta, non sans quelque hésitation, à la classe des Turbellariés. L'année suivante, un élève de Muller, R. Wagener (47) compléta la connaissance de l'Actinotroque, qu'il prit, lui aussi, pom- une forme adulte. En 1854, Gegenbaur (54) rencontra à Messine quelques exemplaires d'une Actino- troque, chez lesquels il observa quelques modifications, bien certainement anormales, telles qu'elles se produisent chez des Actinotroques incomplètement développées, qui lui permirent poui-tant de conclure à l'existence d'une métamorphose chez l'Actinotroque, autrement dit, à la nature larvaire de cet animal. Quatre ans plus tard, Krohn (5S) fit de nouvelles observations sur l'Actinotroque de Gegenbaur, également à Messine. Il résulte de sa description qu'il n'a pas assisté à la méta- morphose, mais seulement vu son résultat, un animal vermiforme, considéré comme voisin des Echiurides ou des Thalassémacés. Dans son analyse du travail de Krohn, Leuckart (59) rapporte les observations qu'il a faites lui-même avec Pagenstecher sur la métamorphose d'-4. hranchiata, à Helgoland; et l'on peut conclure de son exposé qu'il a, le premier, assisté à une métamorphose normale, mais a cru se trouver en présence d'un phénomène pathologique. C'est à A. Schneider (61, 62) que l'on doit la première description complète de la métamorphose, qu'il a admirablement comprise. Il pensa que le ver résultant de cette méta- morphose est un Sipunculus. 2* 12 Introduction. Cependant, la forme adulte de l'Actinotroque était connue depuis plusieurs années. Des 1856, Str. Wright (56', 56^) avait décrit successivement, sous les noms de Phoronis hippo- crepia et Ph. ovalis, deux espèces d'un nouvel animal tubicole, dont il donna une description succinte et des figures caractéristiques. Il exprima 1 opinion que ces animaux avaient des caractères communs avec les Bryozoaires, les Tuniciers et les Annélides, estimant que c'était parmi ces derniers qu'ils devraient probablement se placer. Peu après, P. J. van Bexeden (58) trouva de son côté une Phoronis, et, ignorant encore la découverte de Wright, il lui donna le nom de Crepina gracilis, considérée comme Annélide céphalobranche sans soies, dont il publia une description détaillée. Vers la même époque, Dyster (58) faisait connaître l'anatomie de Ph. hippocrepia. Se basant sur des indications fournies par Busk, Dyster attira l'attention sur les analogies que la Phoronis possède avec les Annélides céphalobranches et les Bryozoaires. Dans son Jahresbericht pour 1857, c'est dans le chapitre consacré aux Annélides que I.,EucKART (58) signale la découverte du genre Phoronis; mais il montre la ressemblance de ces animaux avec les Siponculides d'une part, et les Bryozoaires, d'autre part. Dix ans s'écoulent après la découverte de la Phoronis adulte, jusqu'à ce que Kowalevsky, dans une note de son 'mémoire sur le développement des Ascidies simples (66), d'abord, pu.is dans sa dissertation inaugurale (67), portant sur le genre Phoronis, établisse que le Siponcle auquel l'Actinotroque donne naissance n'est autre chose qu'une Phoronis, tandis qu'il vérifie que la larve des Phoronis est bien une Actinotrocha. Dans cette dissertation, Kowalevsky complète la connaissance de l'adulte et fait connaître les premières observations sur le déve- loppement embryonnaire. Il émet l'avis que la Phoronis ne se rapproche, ni des Géphyriens, ni des Bryozoaires, et pense à une parenté possible avec les Mollusques. Quelques années plus tard, Metschnikoff (69, 71) vérifie et étend sur une Actinotroque méditerranéenne, différente d'^. bronchiata, les faits connus de la métamorphose. En 1882, les travaux de Metschnikoff (82) et de Caldwell (82) ouvrent l'ère d'une controverse sur la question de l'origine du mésoderme des Phoronis. Metschnikoff se pro- nonce en faveur de l'origine mésenchymatique du mésoblaste, le blastocèle subsistant pour donner la cavité du corps. Caldwell, au contraire, ramène le processus à la formation de deux paires de saccules mésoblastiques, représentant des diverticules entérocéliens modifiés. Cet auteur apporte d'ailleurs d'importantes contributions à la connaissance du développement et de l'anatomie, tant de l'adulte que de la larve. Il suggère enfin une nouvelle interprétation de l'organisation des Phoronis, lui permettant de rapprocher ce genre à la fois des Bryozoaires et des Brachiopodes, tout particulièrement de ces derniers. Puis paraissent successivement trois importantes études anatomiques: en 1888, celle de M^Intosh (88j portant sur Ph. Buskii, l'auteur étant disposé à considérer les Phoronis comme des Bryozoaires aberrants; l'année suivante, celle de Benham (^9) sur Ph. australis, l'auteur défendant la parenté de Phoronis avec les Sipunculides ; un an plus tard encore, enfin, l'étude fondamentale de Cori (90) basée surtout sur Ph. jisammophila, qui épuise momentanément le 2. Les noms Phoronis et Actinotrocha. l Q sujet de l'aiiatomie et de Ihistologie de l'adulte. Cori admet à son tour certaines affinités entre Phoronis et les Bryozoaires. En 1896, Masterman publia plusieurs notes préliminaires (96', 96"-, 96^), suivies, en 1897, d'un mémoire étendu sur la structure de l'Actinotroque. L'auteur concluait à la parenté des Phoronis avec Cephalodiscus et Rkabdopleura, réunissant ces trois genres en un groupe, celui des Diplocliordata, ceux-ci étant joints aux Ifemichordata (Entéropneustes), de façon à former le sous-embrancliement des Archichorda, considéré comme la souche des C'hordés. Par ses conclusions hardies, Masterman a provoqué la publication, en ces dernières années, de nombreux travaux sur les Phoronis, et tout spécialement sur la question de leur développement, au nombre desquels il me suffira de citer ceux d'iKEOA (01), de Selys (02, 04), Goodrich (03), Schlilïz (03', 03"), Co^\'LEs (04', 04^ 06), Shearer (06) et Schepotieff (06). 2. Les noms Phoronis et Actinotrocha. Le nom Ôl Actinotrocha a été créé en 1846 par Joh. MCller (46) pour désigner la larve des Phoronis, larve qu'il prit pour une forme adulte. Muller a voulu rendre, nous dit-il, par ce nom le fait que cet animal possède des tentacules et un cercle ciliaire (Raderorgan) . C'est ce que Roule a traduit par: «je tournoie grâce à mes tentacules». Il est vrai que c'était dans un article de vulgarisation'). Lorsque, dix ans plus tard, Str. Wright découvrit la forme adulte, il ne pouvait même pas soupçonner que sa larve était déjà connue sous le nom à' Actinotrocha, et il donna à l'animal nouveau dont il publiait la première description le nom de Phoronis. D'après ce qu'il nous dit lui-même, ce nom est l'un des surnoms d'Isis. C'est un point que je n'ai pas vérifié, mais j'ai lu quelque part que, d'après Plutarque, Isis n'avait pas moins de dix mille noms! Phoronis étant le nom d'une déesse égyptienne, il semblerait tout naturel de dire la Phoronis, ce qui a été fait par certains auteurs. En 1865, nous voyons même de Quatre- FAGES (6ô), francisant le nom, dire «la Phoronie». Plus récemment, ou a dit le Phoronis, mais il ne me parait pas qu'il y ait encore usage établi, et je préfère laisser ce nom au féminin, comme tous les auteurs allemands d'ailleurs, et dire la Phoronis. Nouvellement, Poche (03), se basant sur le fait que \ Actinotrocha a été découverte avant la Phoronis adulte, soutient que la loi de priorité exige que le nom d' Actinotrocha sub- siste seul, tant pour l'adulte que pour la larve! Dans une précédente occasion (04, p. 4) je me suis déjà élevé contre cette manière de voir, et j'ai, depuis lors, consulté à ce sujet M. le Professeur R. Blanchard, dont on connaît la compétence spéciale en matière de nomenclature. n me fait fort justement remarquer que les règles qu'il a fait voter en 1889 et 1892 com- portent des exceptions à la loi de priorité en faveur des animaux à métamorphoses. 1) L. Roule. Le Phoronis et l'Actinotroque. La Nature n" 1423, 1900. 14 Introduction. Il me semble aussi que des formes larvaires aussi différentes de l'adulte que l'Actino- trocha l'est de Phoronis méritent de conserver un nom spécial. De plus, il serait absurde de vouloir donner à l'adulte un nom qui a une signification ne s'appliquant qu'à la larve. Mieux vaut certainement laisser à l'adulte son nom de Phoronis, qui a au moins le mérite de ne pas être inexact, vu qu'il ne signifie rien! Jamais personne, je pense, ne s'est plaint de ce que les larves, marines pour la plupart, qui présentent des caractères bien tranchés d'avec l'adulte, aient des noms spéciaux. Il me semble que ces noms spéciaux aux formes larvaires simplifient le langage et le rendent plus clair, plutôt qu'ils ne produisent des confusions. Je crois qu'il n'y aurait rien à gagner à dire, au lieu de la Phoronis: l'Actinotrocha adulte, et au lieu de l'Actinotrocha , dans le sens où tout le monde l'a entendu jusqu'à présent: la larve de V Actinotrochal Pour nous, l'Actino- trocha restera la larve des Phoronis. 3. G-rands traits de l'organisation. Caractères extérieurs. — Les Phoronis sont des animaux vermiformes très allongés, habitant des tubes membraneux avec lesquels ils n'ont que des rapports de contact. Les tubes sont indépendants les uns des autres, mais, les animaux étant le plus souvent réunis en grand nombre, il arrive que leurs tubes soient juxtaposés et parfois même enchevêtrés, for- mant une association compacte. Le tronc, qui représente la plus grande partie du corps, est régulièrement cylindrique; il se termine à l'une de ses extrémités, inférieure, par un renflement en massue, tandis que l'autre, supérieure, porte un lophophore très semblable à celui des Bryozoaires phylacto- lémates. Ce lophophore est garni de tentacules indivis, dont la disposition la plus simple, définitive ou transitoire suivant les espèces, est celle d'une double rangée, l'ensemble affectant la forme d'un fer à cheval. Le nombre des tentacules varie suivant les espèces et avec l'âge des individus d'une même espèce; le plus souvent, il ne dépasse pas une centaine, mais il peut aussi s'élever jusqu'à un millier. Les deux branches du fer à cheval lophophoral peuvent subir un enroulement en dedans, auquel participent les deux rangées de tentacules, d'où résulte la formation de deux spirales, au centre de chacune desquelles se retrouve le point de continuité entre la rangée interne et la rangée externe de tentacules. Le lophophore a, dans son ensemble, un caractère de bilatéralité bien marquée, qui s'accuse encore par ce fait que la rangée interne de tenta- cules est interrompue sur le plan médian; c'est là qu'apparaissent, par paires, les nouveaux tentacules. Le plan d'insertion des tentacules sur le lophophore n'est pas transversal, mais oblique, de haut en bas et d'arrière en avant, par rapport au grand axe du corps de l'animal, la rangée 3. Grands traits de l'organisation. |5 externe de tentacules étant considérée comme antérieure, autrement dit, prébuccale. (H en résulte que, sur vme coupe transversale du lophophore, il îirrive que l'on rencontre encore les tentacules antérieurs, tandis que l'on se trouve déjà en dessous de la base des tentacules latéraux et des tentacules de la rangée interne.) La bouche s'ouvre largement entre les deux rangées de tentacules. En dessous de l'insertion des tentacules de la rangée interne se trouve un repli membraneux, surplombant la bouche comme une lèvre, et désigné sous le nom d'épistome. Dans la concavité du lophophore, autrement dit, entre ses deux cornes, se voit une papille médiane, la papille anale, au centre de laquelle débouche l'anus, tandis que, de part et d'autre de celui-ci, les deux néphridies ont leur oritice externe. Le lophophore a son maximum de largeur au niveau de la base des tentacules; à la façon d'une coupe, il va se rétrécissant jusqu'à son point de continuité avec la portion supé- rieure du tronc, qui est elle-même la région la plus étroite du corps. L'épaisseur du tronc augmente peu à peu vers le bas, pour se rentier brusquement en ampoule dans la région terminant inférieurement le corps. La longueur et l'épaisseur absolues du tronc, et surtout la longueur et l'épaisseur relatives des deux parties qui le constituent, varient énormément suivant que l'on considère l'animal à l'état d'extension ou de contraction. Disons que c'est la région moyenne du tronc qui est, presque exclusivement, susceptible d'allongement et de raccourcissement, tandis que l'ampoule subit surtout des changements d'épaisseur, provoqués par les variations de longueur de la région moyenne du corps. La longueur totale de l'animal épanoui, varie, suivant les espèces, de 2 à 3 cm. jusqu'à 12 cm. au moins. L'épaisseur, dans la région moyenne du corps, varie, chez les animaux épanouis, entre 0,5 et 1 mm., atteignant exceptionnellement 2 mm. Quant à l'ampoule, elle est toujours d'un diamètre notablement supérieiu- à celui de la région moyenne du corps, pouvant aller jusqu'au double. A l'état de contraction, l'animal réduit sa longueur de moitié au moins, et parfois des deux tiers; même alors, l'ampoule représente moins de la moitié de la longueur totale du corps. Le tronc ne porte aucun appendice et ne possède pas d'autres orifices que ceux qui sont réunis sur cette papille située à l'extrémité supérieure, entre les deux cornes du lopho- phore, savoir l'anus et les deux pores néphiidiens. Avant de passer à l'examen de l'organisation interne, il est nécessaire d'orienter l'animal. Nous avons qualifié d'extrémité supérieure celle qui est caractérisée par la présence du lophophore, et d'extrémité inférieure celle qui est renflée en ampoule. Nous considérerons que la convexité du fer à cheval lophophoral est antérieure; de telle sorte que la bouche, située entre les deux rangées de tentacules, est antérieure par rapport à l'anus, situé dans la concavité du lophophore. IL en résulte que nous pouvons distinguer un plan de symétrie sagittal, partageant le corps en deux moitiés, droite et gauche. C'est à dessein que nous éviterons les termes de dorsal et de ventral, leur emploi étant encore sujet à caution. Cepen- dant, nous qualifierons de transversales les coupes menées perpendiculaii-ement au grand axe Jg Introduction. du corps de l'animal ; sur toutes les figures, ces coupes seront orientées (les séries étant faites de haut en bas) comme le seraient des coupes morphologiquement frontales: la face antérieure en haut, la postérieure en bas; la droite et la gauche respectivement à droite et à gauche. Organisation interne. — La paroi du corps se compose: 1) d'un épiderme (cilié sur le lophophore et la région moyenne du tronc, et renfermant des cellules glandulaires de différentes sortes, surtout nombreuses au niveau de l'ampoule); 2) d'une membrane basale, surtout développée dans le lophophore, mais absente dans les tentacules, où elle est remplacée par une couche de soutien spéciale. 3) de deux couches musculaires lisses, l'une externe et circulaire, plus développée dans l'ampoule, l'autre, interne et longitudinale, presque exclusivement développée dans la région moyenne du corps, où elle est représentée par des faisceaux indépendants, penni- formes à la coupe transversale; 4) d'un péritoine très mince et mal séparé des couches musculaires. Le tube digestif, incurvé en U, mais non tordu sur lui-même, descend jusque dans l'ampoule. Il prend son origine dans un œsophage à parois épaisses et ciliées, ayant la forme d'un entonnoir sémi-lunaire, sur le bord supérieur duquel s'insèrent les tentacules, la bouche étant représentée par l'espace béant situé entre la base des deux rangées de tentacules, et fort imparfaitement recouvert par l'épistome. Vers le bas, l'œsophage se continue avec un tube à parois minces, qui a reçu le nom de préestomac, et qui s'étend à travers toute la région moyenne du corps. Puis vient l'estomac, situé dans l'ampoule inférieure; son calibre est rela- tivement considérable; sa paroi est épaisse et ciliée. La branche ascendante du tube digestif, ou intestin proprement dit, part de l'extrémité postérieure de lestomac, et se rend en ligne droite à l'anus Son calibre est restreint et sa paroi très mince. Peut-être convient-il d'ap- pliquer à sa partie terminale, logée dans la papille anale, le nom de rectum. La cavité générale du corps est subdivisée en deux parties par un diaphragme inséré suivant la ligne de continuité du lophophore avec le tronc, séparant complètement la cavité du premier de celle du second. Le diaphragme est traversé par l'œsophage, mais, la papille anale étant en dehors de sa limite d'insertion, ni le rectum, ni les néphridies ne le traversent. La cavité du tronc est, à son tour, subdivisée par des mésentères rattachant les deux branches du tube digestif à la paroi du corps. On distingue tout d'abord un mésentère principal, médian, répondant au plan de symétrie, et réunissant les deux branches de l'anse digestive entre elles, d'une part, tandis qu'il réunit en outre chacune des branches à la paroi du corps. On reconnaît ensuite deux mésentères latéraux, dont les rapports diffèrent en ce sens que le mésentère latéral gauche rattache la branche ascendante du tube digestif à la paroi du corps, tandis que le mésentère droit s'insère à la branche descendante. Enfin, chez quelques espèces, il existe en outre des mésentères accessoires, dont les rapports sont variables. La cavité du tronc se trouve ainsi subdivisée en quatre compartiments, communiquant d'ailleurs les uns avec les autres vers le haut et vers le bas, ainsi que par des orifices irré- 3. Grands traits de roraranisation. 17 guliers que les mésentères peuvent présenter; il y a deux chambres antérieures ou orales, droite et gauche, et deux chambres postérieures ou anales, droite et gauche. I.e nombre des faisceaux musculaires correspondant à chacune de ces chambres est, avec quelques variations, constant chez une même espèce, et variable d'une espèce à l'autre. Les néphridies. dont nous avons déjà reconnu les pores externes, de part et d'autre de lanus. sont au nombre d'une seule paire. Elles sont représentées chacune par un gros canal épithélial, plus ou moins incurvé, s'ouvrant par un large entonnoir cilié à la face inférieure du diaphragme, et jorésentant en outre des rapports variables avec les mésentères latéraux. A l'entonnoir fait suite une petite branche descendante, puis une branche ascendante qui débouche à l'extérieur. Le système circulatoire, entièrement clos, est peut-être la particularité de structure la plus intéressante des Phoroiiis II se compose en premier lieu de deux vaisseaux longitu- dinaux, parcourant toute la région moyenne du corjîs. L'un des vaisseaux, médio-dorsal par rapport à la branche descendante du tube digestif, est ascendant ou aiférent (aux tentacules), tandis que l'autre, situé dans la chambre orale gauche, est descendant ou efFérent. A leur extrémité inférieure, les deux vaisseaux communiquent par un sinus péri- stomacal, duquel partent de nombreux capillaires en cœcum, proéminant librement dans la cavité du corps. Il convient de distinguer en second lieu un système sanguin lophophoral, composé du vaisseau lophophoral en fer à cheval, suivant la base des tentacules, et entièrement subdivisé en deux espaces juxtaposés, afférent et efférent. Les vaisseaux tentaculaires communiquent à leur base avec les deux espaces du vaisseau lophophoral. Ces deux espaces sont d'autre part en rapport, l'afférent, avec le vaisseau médian, bifurqué en T, et l'efférent avec le vaisseau latéral, bifurqué en Y. Le sang se compose d'un plasma incolore, tenant en suspension des globules nucléés, chargés dhémogiobine. Le système nerveux, très rudimentaire, est entièrement épidermique. Il se compose essentiellement d'un collier périœsophagien, suivant la ligne d'insertion du diaphragme, ce collier ijrésentant en arrière de la bouche, et en avant de l'anus, qui est situé en dehors de lui, un renflement peu étendu, constituant le ganglion central. Du collier part, au voisi- nage du ganglion, un nerf latéral, qui se prolonge jusqu'à l'ampoule inférieure. Ce nerf suit l'insertion du mésentère latéral et n'existe généralement que du côté gauche. Chez une espèce au moins il est également représenté, mais par un rudiment seulement, du côté droit. Il peut aussi arriver que, chez une espèce ne possédant habituellement que le nerf gauche, on observe exceptionnellement deux nerfs, droit et gauche, également bien développes. Ces observations suffisent assurément pour autoriser Topinion que le nerf latéral est morphologique- ment double. Le côté gauche du corps est d'ailleurs, dans son ensemble, plus développé que le côté droit: la musculature longitudinale y est plus puissante et, de même cpic c'est à gauche seule- Zool. Statiou zu Nf.ipfl, Faunn und Flora, Golf toh Neapol. Phoronis. 3 18 Introduction. ment que se trouve le nerf latéral, c'est de ce côté aussi qu'est situé le vaisseau efFérent. Il y a donc une asymétrie très prononcée, existant dans toute la région moyenne du corps. Les Phoronis sont henna])hrodites ou dioïques. Les produits génitaux se développent aux dépens de l'épithélium péritonéal, sur les capillaires en cœcum siégeant dans l'ampoule. Arrivés à maturité, les œufs et les spermatozoïdes tombent dans la cavité générale du corps, et sont expulsés par les né^îliridies. Le développement, dont les premiers stades s'effectuent dans la concavité du lopho- phore de l'adulte, conduit à la formation d'une forme larvaire remarquable, connue sous le nom d'Actinotrocha, généralement considérée comme une Trochophore modifiée. Le corps de l'adulte, ou «métasome» se développe chez la larve, sous la forme d'un tube invaginé en son intérieur, et s'ovivrant à la face ventrale. La métamorphose consiste essentiellement en l'évagination du métasome, dans lequel pénètre le tube digestif, et en la perte d'une grande partie du corps larvaire. 4. Ethologie. Toutes les Phoronis sont marines, tubicoles et sédentaires. Certaines espèces sont littorales et directement accessibles à marée basse, tandis que d'autres habitent des profondeurs variant de quelques mètres jusqu'à une cinquantaine de mètres. Jusqu'à présent, on n'en a pas dragué dans de plus grandes profondeurs. La plupart des espèces habitent des tubes isolés, entièrement enfoncés dans des fonds meubles, plutôt vaseux que sablonneux, les tubes étant rectilignes quand le fond se compose de particules ténues, jilus ou moins irréguliers et sinueux quand le fond renferme une certaine abondance de gravier ou de coquilles. Que les larves choisissent ou non \\n. fond convenable pour leur établissement définitif, toujours est-il que, aussitôt la métamorphose effectuée, le jeune ver s'enfonce verticalement dans la vase, contournant les obstacles qu'il ne peut écarter, l'extrémité inférieure, renflée en ampoule, jouant un rôle particulièrement actif dans cette opération. C'est elle aussi, princi- palement, qui, au fur et à mesure que le trou se creuse, tapisse sa paroi d'une sécrétion agglutinante, produisant peu à peu un tube d'apparence chitineuse, formé de couches concen- triques. 1j' animal s'enfonce jusqu'à ce que son trou — ou son tube, qui n'en est que l'expression extérieure — ait atteint ime longiieur correspondant à celle qu'il possède lui-même quand il est à l'état d'extension. De cette façon, l'extrémité supérieure de l'animal épanoui ne dépasse que légèrement le fond. (Juand l'animal se contracte, ce qu'il fait très brusquement et à la moindre agitation de l'eau, il disparaît dans la profondeur de son tube, quelques particules du fond s'effondrent dans l'extrémité supérieure de l'orifice, et plus rien ne trahit sa présence. Après un temps assez long, la Vhoronis sépanouit de nouveau, très lentement. 4. Ethologie. [Q Les tubes des Phoronis limicoles, tels que les ramène la drague, sont incrustés, à la surface, de grains de sable ou de petits cailloux, de coquilles ou d'autres détritus, variant avec la nature du fond, et disposés sans ordre aucun, suivant ce que le hasard aura mis en contact avec le tube que l'animal sécrète à mesure qu'il s'enfonce. Certaines espèces de Phoronis sont perforantes. Pli. hippocrepia se creuse des trous dans des pierres calcaires plus ou moins dures (craie, grès portlandien, etc.), ces trous étant tapissés en leur intérieur par le tube chitineux, faisant légèrement saillie à la surface. Il n'est pas douteux que ces trous sont creusés par les Phoronis elles-mêmes, par un processus qui ne peut être que celui dune dissolution chimique, opérée par une sécrétion de l'animal. Une forme de Naples, généralement connue sous le nom de Ph. Kowalevskyi, produit des colonies incrustantes, composées d'un très grand nombre d'individus associés, leurs tubes chitineux, auxquels n'adhèrent que des détritus organiques, étant enchevêtrés les uns dans les autres, de façon à former une masse compacte. Enfin, on connaît une espèce, Ph. aiistralis, qui vit par groupes de 20 à 30 individus, commensaux d'un C'érianthe, les tubes des Phoronis étant enfoncés verticalement dans la paroi du tube du Cérianthe, de telle façon que les Phoronis forment une couronne autour de leur hôte. Les mouvements des Phoronis sont à peu près bornés à la contraction brusque qui se produit quand l'animal est inquiété, et à l'épanouissement lent qui lui succède. Cependant, quand l'extrémité supérieure émerge du tube, on constate qu'elle peut s'infléchir lentement de côté et d'autre, de telle sorte que le lophophore regarde successivement dans différentes directions. Les tentacules peuvent aussi s'ouvrir plus ou moins largement en éventail et exécuter des mouvements d'incurvation individuels. Mais la partie de beaucoup la plus mobile est l'épistome, cet organe changeant continuellement de forme et de volume quand l'animal est épanoui. La préhension des aliments est effectuée par les mouvements ciliaires des tenta- cules, provoquant un tourbillon dont la bouche est le centre. Ce tourbillon est suffisamment fort pour faire tourner sur elles-ménies des têtes détachées du tronc. La déglutition, dans laquelle les contractions de l'œsophage, également cilié, doivent jouer le plus grand rôle, est probablement aidée par les mouvements de l'épistome. La nourriture consiste en organismes microscopiques, notamment en Diatomées, dont on trouve souvent les carapaces dans l'estomac. Quand lanimal est parfaitement épanoui, il est facile de s'assurer quil existe une circulation sanguine régulière, comportant une quinzaine de pulsations à la minute. Le sang monte, chassé par des contractions péristaltiques successives, par le vaisseau médian ou afférent jusque dans le vaisseau circulaire du lophophore. Là, une nouvelle contraction de ce dernier vaisseau le fait monter dans les vaisseaux tentaculaires, oîi il séjourne un instant, pour rentrer ensuite dans le vaisseau circulaire et redescendre par le vaisseau latéral ou efférent jusqu'à l'estomac. Le sang n'a plus, alors, qu'à traverser le sinus péristomacal pour s'accu- muler dans la partie initiale du vaisseau médian, dovi une nou\elle poussée le chassera vers les tentacules. 3* 20 Introtluction. Autotomie. Placées en aquarium, les Phoi-onis perdent fréquemment leur lophophore, et en régénèrent un nouveau en très peu de temps. Mais il faut remarquer que, parmi les individus fraîchement dragués, il s'en trouve généralement une forte proportion dont le lopho- phore est en voie de régénération; d'où résulte que la perte du lophophore, qu'elle soit spon- tanée ou bien due à un ennemi, se produit aussi dans les conditions normales d'existence. T.es Phoronis adultes peuvent être tenues très longtemps en aquarium, auquel cas une partie des individus quittent spontanément leur tube, toujours par l'extrémité inférieure. Si l'on place des animaux ainsi dépouillés sur du sable, ils ne tardent pas à s'y enfoncer, l'extré- mité en ampoule la première, jusqu'à ce qu'ils y aient entièrement disparu. On constatera bientôt qu'ils se sont construit un nou\ eau tube, et que leur tète seule émerge quand ils sont épanouis. 5. Distribution géographique. Les Phoronis sont cosmopolites, mais les endroits où les adultes ont été trouvés sont relativement peu nombreux. Europe, a. Adultes. Si je m'en rapporte à une énumération donnée par Garstang (91), la première espèce décrite, Ph. hippocrepia Str. Wright, a été observée sur les points suivants des côtes anglaises: Ilfracombe, Tenby, Sheerness, Millport, Falmouth et Plymouth. A ces localités on peut ajouter, pour la même espèce, deux points de la côte française: Wimereux [GiARD (78»)] et Tatihou [Hartlaub (04)1. Wright a également décrit, sous le nom de Ph. ovaUs. une espèce trouvée près d'Inch- keith (Firth of Forth). C'est à Ostende que P. J. van BE^^EDEN (58) a trouvé sa Ph. gracilis, mais la provenance exacte de la coquille d'huitre qui hébergeait cette forme n'est pas indiquée. Toujours est-il que je l'ai nouvellement (03) retrouvée à Helgoland, de sorte qu'on peut la considérer comme existant en différents points de la Mer du Nord. A Helgoland également se trouve une espèce connue depuis peu (quoique sa larve, Actinotrocha bratichiata, soit très répandue) et que j'ai (03) récemment décrite sous le nom de Ph. M'àlleri. Si nous passons à la Méditerranée, nous trouvons tout d'abord une espèce connue depuis quarante ans dans le port de Naples, et dont la première mention a été faite par Kowalevsky (67). Elle est le plus souvent désignée sous le nom de Ph. Koivalevskyi, mais je suis disposé à n'y voir qu'une variété locale de Ph. hippocrepia. Hatschek a découvert dans le iietit Pantano, à Faro, près de Messine, une Phoronis à laquelle Cori (89\ 90) a donné le nom de Ph. psammophila. Cette espèce se trouve maintenant, mais depuis peu d'années seulement, dans la baie de Naples, où elle est très abondante. Enfin, Roule (89) a décrit, sous le nom de Ph. Sabatieri, une Phoronis qui habite en quantités 5. Distribution géographique. 91 immenses l'Etang de Thau, près de Cette. Je puis ajouter que j'ai moi-mrme, en 1904, trouvé dans le lac Lucrino, près de Naples, une Phoronis que je rapporte à Ph. Sahatieri. Pour en finir avec l'Europe, je signalerai la Phoronis de Scbastopol, dont E. Schultz (97) a étudié le développement embryonnaire, et que je crois inédite. Je propose pour elle le nom de Ph. euxinicola. B. Larves, lia première espèce découverte, Actiuotrocha hranchiatu J. Millier est très répandue. Elle est particulièrement abondante dans la Mer du Nord, et spécialement à Helgo- land. En 1903, mon ami D. Damas en a trouvé une grande quantité à Bergen. Elle est connue aussi dans la Mer d'Irlande (Firth of Clyde), sur la cote occidentale de l'Irlande, à Valencia; dans la Manche, à Plymouth; dans la Baltique, à Kiel. Enfin, elle a été trouvée aussi dans la Méditerranée, à Naples, Trieste et Rovigno. Je cite seulement les endroits d'où j'ai pu examiner moi-même des exemplaii-es, mais il est clair que cette larve peut se trouver en bien d'autres points des côtes européennes. Des Actinotroques, dont l'espèce n'a pas été déterminée avec précision, mais qui, dans certains cas tout ait moins, se rapportent probablement à A. hranchiatu ont été observées à Cromarty Forth, Arran, Portobello et dans le Firth of Forth. A. ScHKEiDER (62) a fait connaître, sous le nom d'*4. pallida, une petite espèce très abondante à Helgoland. Je ly ai moi-même retrouvée (03) en 1902 et l'ai également observée à Wimereux. A St. Vaast-la-Houghe, ClaparÈde (63) a signalé l'existence de très jeunes Actinotroques. Dans la Méditerranée. Il y a lieu de rappeler tout d'abord l'existence d'^. bran- chiata, déjà reconnue par J. Muller lui-même (54). Nous signalerons ensuite la larve observée à Messine i)ar Gegenbaur (54) et par Krohn (58); puis, A. ornata, trouvée par Leuckart (67; à Nice. Nous en arrivons à tine espèce que Metschnikoff (71) a trouvée à Odessa. Trieste, Naples, Messine et Spezia. Il faut citer maintenant une espèce extrêmement abondante dans l'Etang de Thau, à Cette, et qui est certainement la larve de Ph. Sabcificri; aussi la désignerons nous sous le nom dM. Sabaticri. Cette larve, je l'ai retrouvée dans le lac de Fusaro, où l'existence de lActinotroque avait été signalée par Carazzi (00), ainsi que dans le Lac Lucrino, l'un et l'autre près de Naples. J'en ai aussi obtenu des exemplaires venant du petit Pantano, près de Messine, de sorte qu'il est probable que cette larve, ainsi que la forme adulte, est réjiandue dans un grand nombre des étangs salés des côtes méditerranéennes. Cette A. Sahatieri se trouve att printemps, de mars à mai. C'est de ce dernier mois que sont les exemplaires que j'ai reçus de Faro. Mais en été, le même Pantano donne en abondance une autre espèce, à laquelle se rapporte, je pense, la fig. 301 de Hatschek (91) et qui représente probablement la larve de Ph. psammophila. Nous verrons ci après qu'il y a encore d'autres Actinotroques méditerranéennes. Allicrique. Deux Phoronis adultes seulement y sont connues, l'une et Vautre des côtes des Etats-Unis; la première, Ph. architecta Andrews, se trouve à Beaufort, N. (".. la seconde, Ph. pacifica Torrey, a été observée ù ITiunboldt Bay et Puget Sound. 22 Introduction. D'après Kowalevsky (67, ji. 1), Fritz Muller (Arch. Natiirgesch. 1S63) aurait ren- contre des Phoroiiis sur les cotes du Brésil, mais je n'ai pu trouver dans aucun des travaux de Fr. MiJLLER la moindre allusion aux Phoroiiis, de sorte (pie je sui)pose que Kowalevsky doit avoir fait erreur. Quant aux larves, Wilson (SI) a fait connaître deux espèces, A et B, dans la baie de la Chesapeake, et Spaulding (06) une autre des côtes de Californie. Je puis ajouter que la »Plankton Expédition* de Hensen a recueilli, sur la côte brési- lienne, un exemplaire jeune d'une Actinotroque, dont j'ai donné autrefois une figure (02, PI. 24, fig. 33) en indiquant par erreur quelle provenait de la côte d'Afrique. Austrillie. Haswell a fait connaître successivement deux espèces, Tune et l'autre à Port Jackson (Sydney), et a décrit la première sous le nom de Ph. aiistrafis, tandis cpill rapporte l'autre à Ph. jjsainmophi/a Cori, identification qui me parait mériter confirmation. Haswell a également trouvé deux espèces d'Actinotroques à Port Jackson. Asie. Des Phoronis adultes ont été trouvées: aux Philippines [Ph. Buskii Mcintosh); au Japon [Ph. Ijimai Oka et Ph. «ws^rafo Haswell) ; enfin, si je m'en rapporte à une commu- nication de M. Masterman, une espèce probablement inédite a été recueillie aux Maldives. En ce qui concerne les larves, Ikeda (01) en a trouvé quatre espèces au Japon, à Misaki; Menon (02) trois espèces à Madras, et Goodrich (03) une espèce à Trincomalee (Ceylan). Afrique. Je ne puis signaler que l'existence d'une Phoronis trouvée à Zanzibar, dont j'ai également été informé par M. Masterman, entre les mains duquel elle se trouve, ainsi que celle des Maldives. Nouvellement, plusieurs larves ont été pêchées aux Seychelles par St. Gardixer. 6. Note sur les espèces méditerranéennes. A. Larves. 1. A. branchiata Joh. Mûller. Cette espèce, découverte par Joh. Muller à Helgo- land, en 1845 (46), a été retrouvée par lui en 1854 (54), dans la Méditerranée et l'Adriatique. Metschnikoff (71, p. 247) l'a également rencontrée à Spezia. J'ai pu vérifier par moi-même qu'elle se rencontre aussi à Naples, mais, à ce qu'il semble, d'une façon absolument irrégulière. Un exemplaire de cette Actinotroque a été trouvé dans l'Auftrieb de la Baie de Naples, par M^ le D'^ Lo Bianco, fin novembre 1902; puis, j'en ai trouvé un en janvier 1903 (fig. 25, PL 11). En 1904 et 1905, pas un seul exemplaire d'^. hranchiata n'a pu être trouvé à Naples, Par contre, en mars-avril 1 906, nous en avons, à plusieurs, tromé 8 exemplaires. D'autre part, j'en ai reçu un grand nombre de Trieste (fig. 27, PI. 11) et de Rovigno, dûs respectivement à la grande obligeance de MM. Cori et Woltereck. Soit dit en passant que la Phoronis adulte à laquelle cette larve donne naissance, et 6. Note sur les espèces méditerranéennes. 23 que j'ai fait connaître sous le nom de Ph. Millleri (03), n'a pas été trouvée, jusqu'à présent, dans la Méditerranée. 2. A. Gegenbauri. Je désigne sous ce nom provisoire l'Actinotroque trouvée en 1S54 par Gegenbaur (54) à Messine, et reconnue par lui comme différente d'^. branchiata. Le stade le plus avancé que Gegenbaur ait eu de cette larve possédait déjà 24 tentacules, bien que rébauche métasomique fut encore absente [?]. Krohn (58) a retrouvé la même espèce à Messine; lui aussi la considère comme différente à' A. branchiata. Les individus complètement développés mesurent 2,5 mm. 3. A. ornata Leuckart (67). Espèce trouvée à Nice (en mars seulement), que l'auteur considère comme différente d'^. branchiata [qu'il connaît pour l'avoir observée à Helgoland (59)]. 11 ne croit pas qu'elle puisse être la lar^■e de la Phoronis de Naples [Ph. hippocrepia var. Koxcalevski/Ï) , celle-ci, dit-il, n'ayant pas d'œufs de septembre à mai. D'autre part, la pig- mentation distingue A. ornata à' A. Gegenbauri, non pigmentée. 4. A. Metschnikoffi. [Ce nom a été proposé par Eoule (00^ p. 214) pour «l'Actino- troque méditerranéenne en général», cet auteur pensant que «les différences larvaires sont indé- pendantes des ressemblances ou des dissemblances des générateurs» (p. 215). Il n'y aurait, dans la Méditerranée, qu'un seul type d'Actinotroque, commun aux différentes espèces adultes. L'énumération que je donne ici montre suffisamment combien cette manière de voir est, à mon sens, peu fondée.] J'applique ce nom à une Actinotroque dont plusieurs exemplaires m" ont été envoyés de Sébastopol par M'^ le Prof. Salenskt, et que je crois pou\oir rapporter à l'espèce que Metschnikoff (69, 71) a rencontrée à Odessa, ïrieste, Messine, Naples et sur- tout Spezia. Metschnikoff a reconnu que l'espèce qu'il a étudiée est différente d'^l. branchiata, et qu'elle n'est pas la larve de la Phoronis de Naples [Ph. hippocrepia var. Kowalevskyi). Les individus complètement développés ont 16 tentacules (iig. 16 et 17. PI. 11). 5. A. Hatscheki. Je désigne sous ce nom la larve qui a été trouvée par Hatschek dans le petit Pantano de Faro (Messine), et qui appartient probablement à Ph. psammophila. D'après Goodrich (03) qui, tout comme Hatschek, a trouvé cette larve en été, les individus complètement développés ont 14 tentacules (fig. 13 et 14, PL IT. 6. A. Sabatieri. Ce nom s'applique tout naturellement à la larve de Ph. Sabatieri, excessivement abondante dans l'Etang de Thau, à Cette. Les Actinotroques signalées par Carazzi (00), dans le Lac de Fusaro, près de Naples, appartiennent à cette espèce. Je les y ai moi-même facilement retrouvées au printemps; elles se trouvent aussi, en abondance, dans le I^ac Lucrino. Enfin, c'est à la même espèce qu'appartiennent de nombreux exemplaires d'une Actinotroque qv;i m'ont été rapportés du i)etit Pantano de Faro (Messine) par M"^ le D'' Lo Bianco, qui les y a pochés au mois de mai 1903. Le petit Pantano en question ren- ferme donc deux espèces larvaires, ce qui vient d'être nouvellement mentionné par Shearer (06, p. 510). Seulement, tandis que c'est avec raison, selon moi, qu'il ra])])orte l'une de ces larves (mon A. Hatscheki) à Ph. psatnmophi/a, je crois que c'est à tort qu'il ^•oit dans l'autre la larve de Ph. Kowalevskt/i; cette seconde lar\e n'est autre qu'^. Sabatieri, la même que dans 24 Introduction. les lacs de Lucrino et de Fusaro et lEtang de Thau. Il est très probable que cette larve se trouve en outre dans bien d'autres endroits analogues de la Méditerranée. A. Sahatieri complètement développée, elle mesure alors 0,8 mm., ne porte jamais plus de 12 tentacules larvaires (fig. 7 et 8, PI. 11). 7. A. Ashworthi. J'applique ce nom à une larve dont deux exemplaires ont été trouvés le 25 mai 1900, par INI"" J. H. Ashwortpi, dans le Plankton de la Baie de Naples. Le plus avancé des deux porte une vingtaine de tentacules, ce qui le différencie des espèces jusqu'ici énumérées (fig. 29, PI. 1 1). S. A. dubia. Je désigne i)ar là une Actinotroque dont un exemjîlaire, malheureusement fort contracté, a été trouvé dans le Plankton de la Baie de Naples, le 12 juillet 1903. La iig. 30, PI. 11, représente cet individu unique, dont je ne puis pas dire grand chose, si ce nest qu'il me jiaraît appartenir à une espèce différente de toutes celles qui précèdent. Par sa grande taille et le nombre élevé de ses tentacules, c'est d'^. hranchiata qu'il se rapprocherait le plus, mais il s'en distingue pourtant, quand ce ne serait que par le diamètre beav^coup plus considérable de son anneau ciliaire périanal. Il se peut que cet exemplaire se rapporte à A. Gegenhauri, dont aucune figure n'a été publiée, ou à A. ornata, qui est dans le même cas, mais c'est là une simple possibilité. 9. A. Olgae. Ce nom se rapporte à une Actinotroque dont un exemplaire a été trouvé, à Naples, par ma femme, le 6 avril 1906. Cette larve (fig. 26, PI. 11) n'est pas sans ressemblances avec A. hranchiata (fig. 25, PI. 1 1), mais s'en distingue pourtant, ainsi que je l'exposerai plus longuement dans la partie systématique. # Je dois faire remarquer que, si j'ai énuméré neuf espèces d'Actinotroques méditerranéennes, je suis parfaitement conscient que le nombre des espèces réellement différentes est peut-être moindre, une même espèce pouvant être signalée sous des noms différents. Mais il me paraît très probable que le nombre des Actinotroques méditerranéennes doit être d'une demi-douzaine au moins, alors que, comme on va le voir, on ne connaît encore que trois ou quatre adultes dans les mêmes parages. B. Adultes. 1. Ph. Kowalevskyi. Il s'agit ici d'une forme qui, jusqu'à j^i'ésent, n'a jamais été trouvée que dans le port de Naples, où elle est connue depuis quarante ans. Très souvent elle a été appelée simplement «la Phoronis de Naples». KowALEVSKY (67) ne l'a pas distinguée de Ph. hippocrepia, pas j)lus que Foettingeb (82); mais elle est généralement désignée sous le nom de Ph. Kowalevskyi, introduit par Benham (89), au moment même où Cori (89') iiroposait jjour elle le nom de Ph. caespitosa, qu'il a ensuite (90) retiré. Je ne sais si les auteurs qui ont considéré la Phoronis du port de Naples comme spéci- fiquement différente de Ph. hippocrepia ont eu l'occasion d'examiner comparativement l'une et 6. Note sur les espôces médit crraïK'eniies. 25 l'autre. Toujours est-il que j'ai eu l'avantage de voir vivantes Tune et l'autre forme, Ph. hippo- crepia à Wimereux et Ph. Kownlevski/i à Naples, et de les étudier comparativement, tant sous le rapport de leur anatomie que de leur développement embryonnaire. Le résultat auquel je suis arrivé, c'est que, tant au point de vue anatomique qu'au point de vue ontogénique, les deux formes ne présentent aucune différence. Une seule chose les distingue: c'est que Ph. hippo- crepia produit des colonies perforantes (craie, grès calcareux, etc.), tandis que Ph. Kuwalevskyi vit en colonies incrustantes; différence qui n'autorise certainement pas à considérer Ph. Kowa- levskj/i comme autre chose qu'une variété éthologique ou une forme locale de Pk. hippocrepia. Fait digne d'être noté, et qui vient à l'appui de l'idée que Ph. Kowah'v.^kyi n'est qu'une variété de Ph. hippocrepia : la forme perforante, Ph. hippocrepia, se trouve, à Wimereux, associée à Polj/dora ciliata, perforante elle aussi; tandis qu'à Naples, la forme incrustante, Ph. Koiralecskyi , se trouve en compagnie de PoJydora ciliata. non perforante; simplement parce que la Phoronis et la Polydora ne trouvent pas, dans le port de Naples, un substratum perforable. En ce qui concerne la forme larvaire de Pli. hippocrepia et de Ph. Koivalevskyi, seuls les jeunes stades, quittant le lophophore du géniteur munis de quatre tentacules (fig. 18, PI. 11], sont bien connus. Mais l'Actinotroque à laquelle ces larves donnent naissance n'est pas connue, oxi, du moins, elle n'a pas été reconnue comme appartenant à cette espèce. Ce fait a même porté Ko«'ALEVsKT f67) à supposer que la larve de sa Phoronis n'atteindrait pas le stade Actino- trocha, mais cette circonstance que des larves élevées en captivité [tant de la forme Kowa- levskyi, par M^" le Prof. Spengel, à Naples (fig. 20, PL 11), que de la forme hippocrepia, par Ml" W. F. LANfHESTER, à Plymouth (fig. 19, PI. 1 D], ont atteint un stade caractérisé par ou 8 tentacules, stade auquel l'ébauche métasomique était déjà nettement invaginée, cette cir- constance permet, à elle seule, de conclure que le développement de Ph. hippocrepia-Kowalevski/i comporte une métamorjihose semblable à celle qui se rencontre chez toutes les espèces connues. Différentes raisons, dans le détail desquelles il serait trop long d'entrer, me font con- sidérer que, de toutes les espèces larvaires non identifiées que j"ai énumérées ci-dessus, c'est A. Ashicorthi qui pourrait le mieux appartenir à Pli. Koivalevskj/i, mais il n'y a là qu'une hypothèse. 2. Ph. psammophila. Espèce découverte par Hatschek, dans le petit Pantano de Faro, près Messine, et décrite par Coin (^9', 90). Jusqu'en ces dernières années elle était inconnue à Naples, et il y a tout lieu de croire, d'après ce que me dit M'' le D'" Lo Bianco, qu'elle n'y existait pas :"). Depuis quatre ou cinq ans, on la trouve constamment, en grande quantité, en un endroit sans cesse exploré, devant la Station zoologique, à une encablure à peine du rivage, par un fond de quelques mètres. J'ai dit plus haut que, selon toute vraisemblance, A. Hatscheki, l'Actinotroque d'été du petit Pantano de Faro, appartient à Ph. psammophila. Chose curieuse, il ne semble pourtant pas que cette Actinotroque ait été jusqu'à présent rencontrée à Naples. Zool. Station zu Xcapçl, Fauna and Flora, (jolf ron Neapel. Phoronis. 4 26 Introduction. ;{. Ph. Sabatieri. Espèce trouvée dans l'Etang de Thau, près de Cette, et })ubliée — je ne dis pas décrite — par Roule (89), au moment précis où Cori (89') faisait connaître Pli. psammophila, si voisine, que Eoule lui-même (00^, p. 215) a mis en doute qu'elles fussent distinctes. On verra, dans la partie systématique, que la ressemblance entre ces deux Phorunis est effectivement très grande, à tel point que je les y ai traitées simultanément. Si l'on en excepte des différences relatives à la taille des deux espèces, différences de fort peu de poids pour la détermination d'un exemplaire isolé, je n'ai trouvé entre elles, en fait de différence anatomique un peu accentuée, que le nombre des faisceaux musculaires longitudinaux, plus élevé chez Ph. psafnmopkila que chez Ph. Sabatieri, mais c'est là un caractère distinctif bien peu. pratique, je ne me le dissimule pas. La présence de la larve de Ph. Sabatieri dans les lacs de Lucrino et de Fusaro m'a naturellement porté à chercher les adultes en ces endroits, et j'ai été assez heureux pour les trouver à Lucrino. On verra, dans la partie systématique, que c'est bien à Ph. Sabatieri que je crois pouvoir rapporter, malgré leur taille moindre, les Phoronis de Lucrino. D'autre part, A. Sabatieri se trouve dans le petit Pantano de Faro, près Messine, con- jointement à A. Hatscheki, de sorte que l'adulte, Ph. Sabatieri, doit aussi se trouver dans ce Pantano. Jusqu'ici, Ph. Sabatieri, ou sa larve, n'est connvie que dans les Etangs salés de Thau (Cette), Fusaro et Lucrino (Naples) et Faro (Messine). Peut-être cette espèce ne représente-t-elle qu'une variété de Ph. psammophila. 4. Ph. euxinicola n. sp. C'est le nom que je propose pour l'espèce de Sébastopol, dont E. ScHULTZ (97) a étudié le développement embryonnaire. Peut-être est-ce à cette forme que se rapporte l'espèce larvaire, également rencontrée à Sébastopol, que j'ai désignée sous le nom d'A. Metschnikoffi (voir partie systématique). * L'énumération que j'ai donnée des espèces méditerranéennes, tant larvaires qu'adultes, permettra de se convaincre du fait qu'il reste certainement plusieurs espèces de Pho- ronis à découvrir dans la Méditerranée. On peut espérer y trouver un jour Ph. Millleri, l'adulte d'^. branchiata, et au moins une ou deux autres espèces tout à fait inconnues encore. Partie descriptive. I Anatomie spéciale de l'adulte. 1. Tube. Toutes les Phoronis vivent dans des tubes, dont elles sont d'ailleurs entièrement libres, ces tubes n'étant autre chose que le produit, solidifié, d'une sécrétion de la surface du corps. Ces tubes sont fixés; soit qu'ils se trouvent enfoncés dans un sable plus ou moins grossier et plus ou moins vaseux, comme c'est le cas pour la majorité des espèces: Ph. Bu.skii, Ph. paci/ica, Ph. architecta, Ph. psammophila. Ph. Sahatieri et Ph. MilUeri; ou bien, l'espèce étant perforante, dans des pierres (calcaires), Ph hip2)0crepia, Ph. eiioûinkola, ou des coquilles d'huîtres, Ph. (/nicilis; soit que, l'espèce étant incrustante, de nombreux tubes enchevêtrés forment un feutrage recouvrant un support: Ph. Koivalevskyi. Ph. Ijimai et Ph. sp.? [espèce signalée par Haswell (93) à Port Jackson, et rapportée par lui, probablement à tort, à Ph. psammophila]; soit que, enfin, l'espèce vivant en commensale d'un Cérianthe, le tube de la Phoronis se trouve compris dans l'épaisseur du tube du Cérianthe: Ph. australis. La sécrétion constitutive du tube des Phoronis est très agglutinante; aussi la surface extérieure du tube des espèces vivant dans des fonds meubles est-elle incrustée d'une quantité de particules solides, dont la nature varie avec la nature même du fond. Ce sont, pour la majorité, des grains de sable de diverses gTosseurs, même des grains de gravier, mais aussi des coquilles ou des débris de coquilles, des spicules d'Oursins, des détritus organiques, etc., etc. Toutes ces particules solides sont disposées sans aucun ordre, et sans qu'aucun choix ait été fait, ou ait même pu être fait, par l'animal, ainsi que nous le verrons plus loin. Chez les espèces perforantes, le tube est presque entièrement logé à l'intérieur de la pierre ou de la coquille hébergeant l'animal. Un tout petit bout de tube émerge seul -et se trouve généralement recouvert de sable ou de vase. 90 Anatomie spéciale de l'adulte. Quant aux espèces incrustantes, leurs tubes enchevêtrés sont pour la i)lus grande partie directement en contact les uns avec les autres; la surface de la colonie est recouverte princi- palement de débris organiques , au nombre desquels les excréments des animaux eux- mêmes tiennent une grande place. Les tubes des espèces incrustantes sont, par le fait même de leur enchevêtrement, fortement et irrégulièrement contournés. Ceux des espèces perforantes sont également sinueux. Quant aux tubes des espèces habitant des fonds meubles , ils sont droits quand ce fond ne renferme que peu ou point de particules volumineuses; ils sont au contraire plus ou moins incurvés quand le fond renferme une abondance de gravier ou de coquilles. Ainsi, Ph. p.sam- tmiphila se trouve, à Naples, dans des tubes droits, incrustés de sable fin, tandis que la même espèce, dans le petit Pantano près de Messine, habite des tubes irrégulièrement sinueux, recouverts d'un gravier assez grossier. I^es dimensions des tubes varient considérablement d'une espèce à l'autre et, plus encore, chez une même espèce, suivant l'état de développement de l'animal qui l'habite. La longueur du tube est égale à la longueur de l'animal épanoui, tandis que le diamètre interne du tube, plus considérable d'ailleurs à son extrémité inférieure qu'à son extrémité supérieure, est égal à la grosseur de l'animal contracté. Une dizaine de centimètres de long et deux mil- limètres de large constituent les dimensions maxima qui aient été observées jusqu'à présent, mais des dimensions moitié moindre sont beaucoup plus fréquentes. En ce qui concerne la nature du tube, sa consistance a été qualifiée de membraneuse ou de chitineuse; la première expression me parait la plus correcte. Le tube est rigide et très résistant, translucide quand il est débarrassé des corps étrangers qui le recouvrent. Son aspect rappelle le parchemin. Quant à la structure intime du tube, Kowalevsky (67, Fig. 8, PI. 1) et M'^Intosh (SSj p. f)), ont déjà reconnu qu'il est formé de couches concentiiques. D'après Cori (90, p. 505), le tube montre «eine feine, sich kreuzende Streifung», rappelant la double striation de la cuticule du Lombric. Pour ma part, il m'a été impossible d'observer autre chose qu'une subdivision de la paroi du tube en couches concentriques. La manière dont les Phoronis construisent leur tube mérite de fixer l'attention. Si l'on tient en observation ]jendant quelques jours des Phoronis à tubes isolés et incrustés de sable, par exemple des Ph. psammophila, bon nombre des animaux quitteront spontanément leur tube, et ce toujours à reculons, l'extrémité inférieure étant la première à sortir et jouant manifestement le rôle locomoteur dans ce mouvement. Placés sur du sable, ces animaux ne tardent pas à s'y enfoncer verticalement, l'extrémité inférieure étant celle qui fraie le chemin. En même temps que les animaux s'enfoncent, la surface de leur corps sécrète une solution agglutinante, qui a pour effet de consolider la paroi du trou ainsi creusé. La surface exté- rieure du tube fixe les particules solides que le hasard met en contact avec elle. 11 ne me paraît pas douteux que, dans le cours normal des choses, lorsque la méta- morphose s'est opérée, le jeune animal se comporte exactement de la manière qui vient d'être décrite, le tube s'accroissant par le bas au fur et à mesure que s'allonge l'animal. D'après 2. Caractères extérieurs. -yç^ mes observations, c'est l'extrémité inférieure qui sécrète la substance du tube, contrairement à l'hypothèse de Cori .90, p. 503), d'après laquelle ce rôle serait dévolu à l'extrémité supé- rieure, et à celle d'ANDREWs (90', p. 448), qui a supposé que les organes lophophoraux inter- viendraient dans la construction du tube «possibly as an organ for collecting or fixing sand- grains to the secreted chitin-like tube». Dans mon hypothèse, le tube s'accroissant par le bas, ce serait évidemment la j^artie supérieure du tube qui serait la plus ancienne. Effectivement, cette partie du tube est généralement moins résistante que le reste du tube. Quant aux espèces perforantes, elles ont à s'enfoncer dans un substratum dur, au lieu d'un fond meuble, ce qu'elles ne peuvent sans doute exécuter qu'à l'aide d'une sécrétion acide, dissolvant le calcaire. Mais il est évident que, dans ce cas aussi, c'est l'extrémité infé- rieure qui opère le travail, et tire le reste du corps après elle. 2. Caractères extérieurs. Subdivisions du corps. On distingue immédiatement une subdivision essentielle en une extrémité caractérisée par la présence d'une couronne tentaculaire, le lophophore (on peut aussi, dans un sens descriptif, l'appeller une «tète»), et un tronc cylindrique très allongé. Ce tronc est d'une épaisseur uniforme dans la plus grande partie de son étendue, mais il est un peu et insensiblement atténué au niveau de sa continuité avec le lophophore, tandis qu'il est brusquement renflé dans son extrémité distale, qui peut être caractérisée par le nom d'ampoule. Considérant que la position physiologique, chez la majorité des espèces du moins, est verticale, avec le lophophore en haut et l'ampoule en bas, je dirai que le lophophore est supérieur et l'ampou-le inférieure, laissant momentanément de côté la question de savoir si cette ampoule, terminale en fait, doit être ou non considérée comme morphologiquement postérieure. Le lophophore a la forme d'une coupe peu évasée, insérée sur le tronc par sa base. L'une des faces de la coupe est fortement refoulée en dedans, de telle sorte que les tenta- cules, insérés suivant le bord de la coupe, sont disposés en deux rangées parallèles, l'une externe et l'autre interne, d'ailleurs en continuité l'une avec l'autre, tout comme la portion restée extérieure de la coupe se continue avec la portion refoulée en dedans. Entre les deux rangées de tentacules siège un vaste orifice, qui n'est autre que la bouche. Dans l'espace entouré par les tentacules de la rangée interne, constituant la concavité du lophophore, s'ob- serve une protubérance dont le sommet est occupé par l'anus, tandis que, de part et d'autre de cet orifice se trouvent les pores urinaires. La protubérance portant ces trois ouvertures OA Anatomie spéciale de l'adulte. est la papille anale; l'étude de l'organisation interne montrera clairement que cette papille appartient en propre à la région du tronc. Quelle que soit l'orientation de l'animal que l'on adopte, le plan médian est déter- miné par la courte ligne réunissant la bouche à lanus. D'autre part, la bouche caractérise la face orale ou antérieure et l'anus la face anale ou postérieure; les faces droite et gauche sont, par le fait même, déterminées. La convexité du lophophore est antérieure par rapport à la bouche, tandis que sa con- cavité est postérieure à cet orifice ; plus simplement, la convexité du lophophore est antérieure, et sa concavité postérieure. La rangée externe de tentacules est, dans sa partie médiane, prébuccale, tandis que la partie médiane de la rangée interne est postbuccale. Je désignerai les tentacules des rangées externe et interne simplement comme tentacules externes et tentacules internes, appliquant parfois la désignation de tentacules prébuccaux et de tenta- cules postbuccaux respectivement aux tentacules médians externes et internes. La série des insertions tentaculaires ne détermine pas une ligne fermée, mais une figure correspondant à Tin fer à cheval dont les deux branches seraient repliées en dedans, vers le milieu de leur longueur, les extrémités libres étant fort rapprochées Tune de l'autre bien que non en contact; cette ligne représente aussi le contour d'une figure réniforme forte- ment arquée, interrompu au centre de sa portion concave. En somme, les deux rangées de tentacules sont insérées suivant deux arcs de cercle concentriques, à convexité antérieure, se réfléchissant l'un dans l'autre, de chaque côté du plan médian, suivant la corde qui les soustend tous les deux. Les portions, latérales et symétriques, du lophophore, suivant lesquelles se fait la continuité des rangées externe et interne de tentacules seront désignées sous le nom de cornes du lophophore. C'est entre ces deux cornes qu'est située la i^apille anale, déjà mentionnée. Entre les deux rangées de tentacules se trouve un espace en forme de croissant mince, à convexité antérieure, délimité en avant et en dehors par les tentacules externes, en arrière et en dedans par les tentacules internes. La partie médiane de cet espace est la bouche; ses parties latérales, de moins en moins profondes à mesure qu'elles s'écartent du plan médian, peuvent être qualifiées de gouttières buccales. Ce sont les «lophoiahoral grooves» de Ben- HAM (89). L'ensemble de l'espace intertentaculaire est l'espace oral; la concavité du lopho- phore, délimitée par les tentacules internes, est l'espace atrial. Surplombant la bouche en arrière, comme une lèvre, l'épistome est constitué par un repli épidermique suivant la base des tentacules internes, et se prolongeant latéralement jusqu'au point où la rangée de ces tentacules se réfléchit dans la rangée externe. La partie la plus saillante de l'épistome est sa partie médiane ; il va s'atténuant vers les côtés, où il surplombe, non plus la bouche, mais le fond des gouttières buccales droite et gauche. Chez toutes les espèces, les deux cornes du lophophore ont une tendance à se rap- procher du plan médian, c'est-à-dire l'une de l'autre, ce qui rétrécit d'autant l'entrée de l'espace atrial. Chez beaucoup d'espèces, les cornes du lophophore s'enroulent en dedans, 2. Caractères extérieurs. 3 1 déterminant deux volutes symétriques, dont le nombre de tours varie : il y a moins d'un demi- tour chez Ph. hippocrcpio, tandis que l'enroulement atteint un tour et demi chez Ph. pacijica. et plus de deux tours chez Ph. Bnskii et Ph. austraUs. Les deux rangées de tentacules parti- cipent à cet enroulement, le centre de la volute étant occupé par le point de continuité des deux rangées. I>es gouttières buccales et l'épistome se poursuivent jusqu'au centre des deux volutes. La base d'insertion des tentacules ne détermine pas un plan rigoureusement transversal par rapport au grand axe du corps de l'animal: l'insertion des tentacules correspondant aux deux cornes du lophophore se fait plus haut que celle des tentacules post-buccaux et celle-ci elle-même plus haut que celle des tentacules prébuccaux. Quand les cornes du lophophore sont enroulées en volute, l'insertion des tentacules se fait, dans la volute, de plus en plus haut de la périjjhérie vers le centre, c'est-à-dire que la gou^ttière buccale , comprise entre les deux rangées de tentacules, s'élève régulièrement en spirale [Ph. Buskii, M'^Intosh (88, fig. 1, PI. .'■!), M.iSTERMâ.N (00, fig. 01, PI. 21 i, et Ph. australis, Benham (89, fig. 15, PI. 11)]. Il n'existe pas de tentacule médian., ni en avant, ni en arrière de la bouche. Chez toutes les espèces, la rangée interne est interrompue suivant le plan médian, en ce sens que les tentacules situés immédiatement en dehors de ce plan sont très courts, ce qui s'ex- plique par le fait qu'ils sont les derniers nés, de nouveaux tentacules s'intercalant successive- ment, par paires, entre les deux derniers formés. A partir du plan médian, la longueur des tentacules internes va en augmentant, atteignant son maximum dans les cornes du lophophore. Chez la plupart des espèces , la longueur des tentacules externes est sensiblement la même pour tous, et se trouve égale à celle des plus grands tentacules internes. Chez Ph. Millleri, les tentacules prébuccaux vont en diminuant régulièrement de lon- gueur vers le plan médian, et ce jusqu'à devenir aussi courts que les tentacules post-buccaux. Il semble bien que, chez cette espèce, de nouveaux tentacules s'ajoutent de part et d'autre du plan médian, en avant de la bouche, tout aussi bien qu'en arrière de celle-ci. Les tentacules ne s'élèvent pas tout droit à partir de leur insertion, mais suivant une obliquité variant d'une partie à l'autre de la couronne. Les tentacules externes s'irradient légèrement tout en s' élevant, de façon à déterminer un espace infundibuliforme interrompu en arrière, là où la rangée externe se réfiéchit dans la rangée interne. Les tentacules internes, d'autre part, forment une voiite au-dessus de l'espace atrial. Les tentacules post-buccaux sont inclinés vers le plan médian de telle sorte que ceux d'un côté croisent ceux de l'autre, les tentacules de droite se plaçant en arrière de ceux de gauche (fig. 3, PI. 2). Quand les cornes du lophophore sont enroulées en volute, les tentacules vont en diver- geant à partir du centre d'enroulement, de sorte que les circonvolutions sont de plus en plus prononcées à mesure que l'on s'écarte de la base des tentacules, et atteignent leur maximum d'amplitude au sommet des tentacules Q9 Anatomie spéciale de l'adulte. Les tentacules sont des appendices filiformes, indivis, présentant la même épaisseiu* snr toute leur longueur. Leur section n'est pas circulaire, mais ovalaire, disons piriforme, avec une grosse et une petite extrémité. On peut leur distinguer quatre faces: une face interne, la plus étroite, par laquelle ils confinent à l'espace oral ; une face externe, par laquelle les tentacules externes regardent l'extérieur et les tentacules internes l'espace atrial; et deux faces latérales, par lesquelles les tentacules voisins se regardent. Même sur le vivant, on reconnaît facilement que les tentacules renferment un prolongement de la cavité du corps, et un vaisseau sanguin, qui suit leur face interne. L'épiderme tapissant la face externe des tentacules externes est en continuité directe, vers le bas, avec l'épiderme recouvrant la face externe du lophophore, tandis que l'épiderme de la face externe des tentacules internes se continue avec l'épiderme recouvrant la concavité du lophophore. L'épiderme de la face interne des tentacules externes se continue, en avant de la bouche, avec la paroi épithéliale de l'œsophage et, sur les côtés, avec l'épiderme qui revêt le fond des gouttières buccales. IVépiderme de la face interne des tentacules internes, enfin, est en continuité avec l'épiderme de la face supérieure de l'épistome. D'après Sïr. Wright (56^), les tentacules sont, chez PL hippocrepia, «united at their base by a thick membrane», à la différence de Pk. ovaUs, chez laqiielle cette membrane n'existerait pas. Toutefois, Benh.\m (89, p. 130) a déjà montré qu'il n"y a pas, chez Ph. au.stralis, de «membrane» réunissant les tentacviles, comme chez PbtmateUa par exemple, mais une soudure directe des tentacules par leurs faces latérales en regard. Cori (90, p. 517) s'est prononcé en faveur de la même interprétation. Chez toutes les espèces, en effet, les tentacules sont soudés les uns aux autres par leur base suivant un cinquième à un quart de leur longueur totale. Cette soudure n'existe par chez les jeunes animaux nouvellement métamorphosés; elle se produit au cours de la croissance consécutive à la métamorphose, croissance très considérable . et qui s'accom- pagne d'une augmentation très grande du nombre des tentacules. Chez les jeunes animaux, le vaisseau lophophoral, fournissant aux tentacules, suit immédiatement leur base; chez les animaux plus développés, par contre, le vaisseau lophophoral est à une grande distance en dessous du niveau où les tentacules s'individualisent, les vaisseaux tentaculaires montant parallèlement les uns aux autres à travers une région qui représente le produit de la con- crescence des parties inférieures des tentacules. Dans leur portion soudée, les tentacules sont séparés les uns des autres par des cloisons à l'intérieur desquelles se trouve une lamelle cellulaire en continuité avec l'épiderme. Cori, qui a déjà reconnu cette lamelle, pense qu'elle provient des faces externes (AuBenfelder) des tentacules (90, p. 515). Il ne me semble guère douteux, quant à moi, qu'elle doive au contraire être produite par la soudure des faces laté- rales des tentacules. La soudure de la base des tentacules atteint une grande importance chez les espèces à tentacules très nombreux et enroulés en volutes , les gouttières buccales des ces espèces se trouvant profondément situées entre les parois continues résultant de cette soudure. 2. Caractères extérieurs. '^3 Le nombre des tentacules varie considérablement, chez une même espèce, avec le degi"é de développement des exemplaires considérés. On trouvera des détails sur cette question dans la partie systématique (voir à Ph. hippocrepia et à Ph. pjuammophila) . Toujours est-il que le nombre maximum des tentacules est inférieur à 100 chez certaines espèces [Ph. gracilis, Ph. M'àlleri), de 130 au moins chez Ph. hippocrepia et Ph. Sabatieri, de 170 à 200 chez Ph. pacifica, d'après Torrey (01), et de 200 à 210 chez Ph. IJimai, d'après Ikeda (01, p. 582). Chez Ph. Buskii, les tentacules sont encore bien plus nombreux, mais M^'Inïosh (88) ne donne aucun chiffre. 11 est vrai que Cori (90) dit avoir compté 300 tentacules sur l'une des figures de M*''Intosh ; mais, pour ma part, parmi les figures publiées par cet auteur, je n'en vois aucune qui permette de compter les tentacules. La coupe transversale du lopho- phore, représentée dans la fig. 3, PL 3 de M'^'Intosh (88) jaasse en dessous de la base din- sertion des tentacules corresjiondant aux deux cornes du lophophore , enroulées en volutes coniques, et ces tentacules sont précisément les plus nombreux; aussi, tout ce qui je puis conclure de cette figure, cest que, si elle est fidèle, le nombre des tentacules dépasse de beaucoup 300 chez Ph. Buskii. Cette opinion trouve sa confirmation dans la fig. 59, PI. 20, publiée par Masterm.\n (00), et représentant la moitié d'une coupe transversale du lophophore de Ph. Buskii, coupe montrant tous les tentacules de cette moitié sauf les quelques uns correspondant au centre même de la volute. Or, sur cette moitié de lophophore, je compte environ 528 tentacules, ce qui donne, pour le lophophore entier, plus de 1000 tentacules! Enfin, chez Ph. australis, je compte , sur la moitié droite de la fig. 7 de Benham (89) environ 392 tentacules, ce qui représente j'our le lojihophore entier près de 800 tentacules; mais, pas plus que pour Ph. Buskii, les auteurs qui ont examiné Ph. australis n'ont indiqué, dans leur texte, le nombre des tentacules, de sorte que, pour l'une comme pour l'autre, il faut provisoirement s'en rapporter aux figures publiées, et sur lesquelles rien ne m'autorise à supposer que le nombre des tentacules ait pu être exagéré. Il n'en est pas moins à souhaiter que le nombre des tentacules soit vérifié chez Ph. australis et Ph. Buskii, afin que l'on sache positivement si, chez ces espèces, il s'élève vraiment à SOO et 1000 et au delà. Dans la concavité du lophophore, ou espace atrial, s'observe fréquemment une paire d'organes épidermiques, dont la forme et les dimensions varient notablement d'une espèce à l'autre, bien qu'ils soient toujours réductibles à une duplicature de l'épithélium atrial. Les deux feuillets de cette duplicature sont intimement appliqués l'un sur l'autre; le feuillet ex- terne, mince, recouvre le feuillet interne fortement épaissi, et délimitant une cavité ouverte à l'extérieur. Ces organes, plus ou moins compliqués, sont appliqués à la face externe des tentacules internes et s'élèvent parfois fort haut, sous la forme de deux corps en massue, dans l'espace atrial (fig. 6, PI. J). Il s'en faut que la signification et le rôle de ces organes, signalés chez presque toutes les espèces, mais dont la présence nest pas constante, soient éclaircis. Ils ont été tour à tour désignés sous les noms de «ciliated pits» (Caldwell, 82), «lophophoral glands» (Benham, 80), «Lophophororgane» (Cori, 90), et considérés comme sensoriels ou glan- Zuol. Station zu Neape], Fanna unâ Flora, Gulf von Neapel. Phoronis. 5 OA Anatomie spéciale de l'adulte. dulaires ou comme à la fois sensoriels et glandulaires. On trouvera sur ces organes énigma- tiques des détails plus circonstanciés au paragraphe consacré au système nerveux, sous le titre d'organes lophophoraux. Le tronc [foot, Caldwell (82), Kôrper, Cori (90)] constitue un cylindre régulier, extrêmement allongé , portant le lophophore à son extrémité supérieure , tandis qu'il se ter- mine inférieurement par un renflement, cylindrique lui aussi, que je désigne sous le nom d'ampoule. La papille anale appartient, comme le démontre l'examen de l'organisation interne, à la région du tronc, et constitue une saillie de son extrémité supérieure située en arrière de la continuité du tronc avec le lophophore, et proéminant entre les deux cornes de ce dernier. Tous les orifices du tronc se trouvent sur la papille anale: l'anus à son sommet, au fond d'une dépression plus ou moins accusée, et les pores urinaires de part et d'autre de l'anus. Souvent s'observent à la surface de la papille anale trois bourrelets parallèles, antéro-postérieurs, l'un médian, les deux autres latéraux: ils répondent aux portions terminales de l'intestin et des canaux urinaires, qui soulèvent l' épidémie de la papille anale. Le tronc est régulièrement cylindrique dans la plus grande imrtie de sa lon- gueur ; son épaisseur est atténuée dans sa partie supérieure , tandis qu'elle augmente vers le bas, au voisinage du renflement ampullaire. Sur aucune des espèces que j'ai étudiées je n'ai pu vérifier l'observation de M*^Intosh, d'après lequel le tronc est «generally thrown into several constrictions and enlargements » (88, p. 6 et fig. 1, PL i), et de Benham, qui dit que le « diameter is not constant, as ail the spécimens showed swellings and constrictions at inter- vais along their length» (89, p. 126 et fig. 1). Je soupçonne que les étranglements observés par M'Intosh et Benham dans la région du tronc de P/i. Buskii et Ph. australis jjourraient bien être le résultat de contractions survenues lors de la conservation. Cori (90, p. 505) a appliqué au tronc moins l'ampoule le nom de «Mittelstûck», l'ampoule étant qualifiée d'«Endstiick». Quant à moi, je distingue au tronc trois sub- divisions, qui sont: la région supérieure, partie la plus étroite du tronc, portant le lopho- phore et se terminant par la papille anale ; cette région supérieure n'a que fort peu d'étendue et passe graduellement à la région suivante; la région moyenne, représentant de beaucoup la plus grande partie de la longueur du tronc, caractérisée par le développement très consi- dérable de la musculature longitudinale, d'où le nom de région musculaire que j'applique encore à la région moyenne du tronc; enfin, la région inférieure ou ampoule. Les dimensions, tant relatives qu'absolues, des différentes régions du tronc varient dans de très larges limites suivant que l'animal envisagé se trouve à l'état d'extension ou de con- traction. La longueur de la région musculaire, sur l'animal épanoui, est au moins le triple de ce qu'elle est sur l'animal contracté, le diamètre de cette région étant bien le double, sur l'animal contracté, de ce qu'il est sur l'animal épanoui. Sur l'animal contracté, la longueur de la région musculaire est à peine égale à deux fois la longueur de l'ampoule, tandis que. 2. Caractères exti'rieiirs. 35 sur ranimai épanoui, la région musculaire est au moins cinq ou six fois aussi longue que l'ampoule. Les dimensions absolues de cette dernière sont d'ailleurs bien plus fortes sur l'animal contracté que sur l'animal épanoui, l'ampoule se gonflant très fortement quand l'ani- mal se contracte. Les iig. 1« et \b, PL 1, montrant le même animal à l'état d'extension (pas même complète) et à l'état de contraction, permettront de se rendre compte à quel point varient les proportions de lanimal suivant l'état dans lequel on le considère. La région supérieure du tronc est susceptible d'une très grande réduction de son dia- mètre (fig. \(i, PL 1), faculté que Lanimal utilise lorsqu'il s'ampute de son extrémité supérieure. Toute la surface du corps, ses extrémités exceptées, est creusée de sillons trans- versaux, faisant moins d'un tour complet et ne représentant, ainsi qu'on l'a depuis longtemps reconnu, rien de plus que des rides épidermiques. Ces rides, constituant sans aucun doute une adaptation aux plissements que doit subir Lépiderme lors des contractions brusques de Lanimal, ne s'effacent jamais complètement, restant bien visibles, quoique beaucoup moins profondes, même sur les animaux complètement épanouis. L'ampoule [«bulbous posterior end», M'-'Intosh (S8), «bulbous région» Benham (89), «Endstûck», Cori (90)] répond à Lextrémité aborale ou inférieure, sensiblement renflée, du tronc; son diamètre est moitié plus grand ou même double de celui de la partie inférieure de la région musculaire. La longueur de l'ampoule est égale à quatre ou cinq fois son épaisseur, ces proportions variant d'ailleurs aussi suivant que Lanimal est contracté ou épanoui. L'ampoule se subdivise à son tour en deux portions bien tranchées, séparées Lune de l'autre par un sillon annulaire très net, non décrit jusqu'à présent; Lune des portions, supérieure, en continuité avec la région musculaire, comprend environ les deux tiers de Lam- poule, tandis que Lautre, inférieure, correspond à Lextrémité terminale de Lampoule (fig. 1 3, PL 8). La paroi de Lampoule est, d'une façon générale, beaucoup plus transparente que celle de la région musculaire, et ce justement par suite de l'absence, dans la paroi de l'ampoule, des faisceaux musculaires longitudinaux, si développés dans la région moyenne du tronc. Mais, dans la région supérieure de Lampoule, Lépiderme est tout aussi épais que dans la région musculaire et ne se distingue que par le développement beaucoup moindre des rides super- ficielles, qui manquent même totalement vers le milieu de Lampoule. La portion terminale de lampoule, séparée, comme je Lai mentionné, par un sillon circulaire bien accusé de ses deux tiers supérieurs, est, au contraire, revêtue par un épiderme beaucoup plus mince, ce qui lui assure une transparence encore plus grande qu'au reste de Lampoule. Sa surface se ca- ractérise par la présence de nombreuses papilles, bien marquées quoique peu élevées, qui ne s'observent en aucune autre région du corps. La portion terminale de l'ampoule jouit d'une contractilité particulièrement grande, propriété à laquelle correspond, comme nous le verrons dans le paragraphe consacré à la paroi du corps, une inversion des couches musculaires, les fibres circulaires étant, à Linverse de ce qui existe partout ailleurs, disposées à l'intérieur des fibres longitudinales, c'est-à-dire situées immédiatement sous le revêtement péritonéal. Cette contractilité spéciale et indépendante de la portion terminale de ou Anatomie spéciale de l'adulte. r ampoule a pour conséquence une très grande variabilité de la forme de cette portion termi- nale. Tantôt elle présente le même calibre que le reste de l'ampoule, tantôt elle est renflée en boule (fig. 2, PI. 1), tantôt, au contraire, elle est rétrécie et plus allongée. L'examen, sur le vivant, d'exemplaires appartenant aux espèces habitant des tubes isolés et incrustés de sable {Ph. psammophila, Ph. Mi'dleri etc.), et débarrassés de leur tube, montre la portion terminale de l'ampoule animée de mouvements actifs dont la raison échappe à première vue. Mais, si Ton place ces animaux dépouillés de leur tube sur du sable, on n'a pas de peine à se convaincre que c'est grâce à l'activité contractile de la portion terminale de l'ampoule qu'ils s'enfoncent, verticalement, et cette extrémité en avant, dans le sable, usqu'à y disparaître entièrement. La portion terminale de l'ampoule est donc un organe fouisseur, voire perforant, dont l'animal est appelé à faire usage lors de son établissement définitif, consécutif à la métamorphose, tout aussi bien que pendant tout le temps qu'il s'accroît ensuite, s'enfonçant au fur et à mesure de son allongement. A ma connaissance, la distinction entre les deux parties, pourtant si différentes, de l'ampoule n'avait pas été faite jusqu'à présent. J'estime qu'elle est néanmoins essentielle. M*^Intosh a décrit chez Ph. Buskii (88, p. 10 et fig. 3 à 5, PI. 2), comme «a feature of considérable importance in the group .... a peculiar glandular apparatus», vme invagi- nation épidermique s' ouvrant à l'extérieur à l'extrémité même de l'ampoule, et se poursuivant, vers l'intérieur, sur une petite distance. De son côté, Benham (89, p. 127 et fig. 24 et 35) a observé, chez Ph. australis «a fairly consiîicuous pit, as in Sipunculus», mais il n'a reconnu aucune structure glandulaire à cette fossette correspondant, elle aussi, au sommet de l'ampoule. Benham n'y voit, avec raison, me semble-t-il, rien de plus qu'une simple dé- pression de la paroi du corps. Celle-ci correspondant exactement, d'après Benham, à l'insertion d'un «ligament» réunissant la paroi du corps à l'estomac, ligament que n'est autre chose que la portion sous-stomacale du mésentère principal (ou médian, ou encore, ventral), il se pourrait que la dépression résultât simplement d'un tiraillement exercé par ce ligament lors de la conservation des animaux examinés. Pour ma part, j'ai vu, chez des espèces qui n'ont, nor- malement, aucune fossette terminale, une contraction produite lors de la fixation amener la formation d'une dépi"ession correspondant exactement aux invaginations épidermiques décrites par M'^Intosh (88) et par Benham (89). Il n'en est pas moins vrai qu'il serait à désirer que, lorsque l'occasion se présentera d'observer à nouveau Ph. Huskii , l'attention soit portée sur cette question de l'existence d'une glande terminale, telle que l'a décrite M'^Inïosh. En atten- dant qu'elle soit vérifiée, je ne puis qu'exprimer l'opinion qu'elle mérite confirmation. Le tronc n'a aucun appendice, et ses seuls orifices, l'anus et les pores urinaires, sont réunis, comme on l'a vu, sur la papille anale, siégeant à l'extrémité supérieure, entre les cornes du lophophore. 3. Paroi ilu corps. 3*7 3. Paroi du corps. La paroi dn corps des Phoronis comprend : épidémie, membrane basale, couches muscu- laires circulaire et longitudinale, et péritoine. Le développement relatif de ces différentes couches varie d'une région du corps à une autre. L'épi derme [épiderme. Van Beneden (58), Dyster (58), Caldwell (82), Benham (89), Andrews (90*); hypoderme, M'-'Intosh (88); épithélium externe, Kowalevsky (67), Cori (90)] est constitué dans toute son étendue par un épithélium simple, dont les caractères peuvent varier notablement d'une espèce à l'autre et, chez une même espèce, d'une région dvi corps à l'autre. La structure histologique de l'épiderme a été fort bien analysée par Cori (90^, le seul auteur qui soit entré dans le détail de cette question. Son exposé est si complet que je passerai rapidement sur ce sujet. L'épiderme est cilié, d'après Cori (90, p. 507), sur le tiers supérieiu" de l'animal. La ciliation, très apparente, sur le vivant, à la surface des tentacules, est généralement diffi- cile à reconnaître sur les coupes. Sur la portion supérieure du tronc , j'ai pu, chez des Ph. psammophila vivantes, m'assurer de l'existence d'une ciliation bien manifeste, quoique très peu développée, représentée par des cils clairsemés en même temps que fort longs ; leur longueur est, en effet, approximativement égale à l'épaisseiu' de l'épiderme de cette région, soit environ 30 //. Ces cils sont animés de mouvements très lents, quand ils ne sont pas in^imobiles et rigi- des. Sur les coupes, je n'ai pas retrouvé ces cils, évidemment très fragiles. La surface de l'épiderme est occupée par une cuticule, très peu développée sur les tentacules (fig. 4, PL 3 et fig. 25, PI. 4), atteignant son maximum d'épaisseur (1 // environ) sur la face externe du lophophore (fig. 5, 6, PI. 3, fig. 1, PI. 6), particulièrement à la limite entre cette région et le tronc, limite occupée par le nerf circulaire (fig. 7, 15, PL 3, fig. 2S, PL 4), et diminuant ensuite insensiblement vers le bas jusqu'à disparaiti'e dans la région am- pullaire (fig. 9, PL 3, fig. 3, 4, PL 5, fig. 5, PL 6). Dans toute la région du tronc, Lépiderme est creusé de rides circulaires irrégu- lières, ne décrivant d'ailleurs pas un cercle complet. Elles atteignent leur maximum de profondeur quand Lanimal est contracté, mais ne s'efiacent jamais complètement. Ces rides ne se voient bien que sur les coupes longitudinales, qui montrent (fig. 15, PL 3) que Lépais- seur de l'épiderme est au moins double dans les parties séparant les rides successives de ce qu'elle est au niveau de celles-ci. L'épiderme se compose, d'après Cori (90), de cellules de revêtement, de cellules de soutien et de cellules glandulaires. La distinction entre les cellules de revêtement et les cellules de soutien n'est pas toujours facile et je suis assez disposé à la considérer oc Anatomie spéciale de l'adulte. comme un i)Cii artificielle. Les unes et les autres sont cylindriques et paraissent occuper toute la hauteur de l'épiderme; leur noyau, ovalaire, plus ou moins allongé, siège à différents niveaux. Tous les intermédiaires s'observent entre les cellules de revêtement typiques et les cellules de soutien, de sorte que Ion peut fort bien ne voir, dans ces deux types, que les deux extrêmes d'une série de formes que présentent les cellules épidermiques de revêtement. Suivant les régions, c'est tantôt l'un, tantôt l'autre type qui domine. L'examen détaillé des cellules épithéliales ordinaires dans les différentes régions du corps m'entraînerait trop loin eu égard à l'intérêt secondaire de cette question, et je crois pouvoir me borner à renvoyer aux figures 4 à 9 et 15, PI. 3 {Ph. hippocrepia), 27 à 29, PL 4, 1 à 5, PI. 5 iPh. psammophila), 1 à 4, PL 6 [Ph. Sabatieri), qui suppléeront à une longue descriiition. Quant aux cellules glandulaires, elles sont de différentes sortes et en quantité très variable d'une région à l'autre. Cori (90, p. 508), à vrai dire, rapporte les différences qui s'observent entre les cellules glandulaires à ce que leur état fonctionnel ne serait pas le même. Chez Ph. hippocrepia (fig. G, 7 et 15, PL 3), on constate que l'épiderme recouvrant la face externe du lophophore est bourré de cellules glandulaires ne laissant que fort peu de place aux cellules épithéliales ordinaires. Le contenu de ces cellules glandulaires est repré- senté par un petit nombre de très grosses sphérules ou gouttelettes (2 à 3 /< de diamètre) réfringentes. Dans cette région de Lépiderme se rencontrent en outre des corps en massue, dont l'extrémité fait saillie à la .surface, et qui paraissent représenter le contenu figé de cellules glandulaires d'une autre espèce. Je reviendrai plus loin sur ces corps en massue, qui se trouvent également dans Lépiderme de la région supérieure du tronc (fig. 15, PL 3). Dans la portion supérieure du tronc, on observe, chez Ph. hippocrepia, des cellules glandulaires dont le contenu est beaucoup plus finement grani;leux que sur le lophophore (fig. 15, PL 3). Dans la paroi de la région ampuUaire, enfin, on observe, en fait de cellules glandulaires, d'une part des cellules apparemment mucipares, en petit nombre, et d'autre part des cellules dont le contenu consiste en sphérules rappelant beaucoup celles des glandes de la surface du lophophore, mais encore plus grosses qu'elles, et atteignant 5 ,« (fig. 9, PL 3). Fait particulier, toutes les cellules de la paroi de l'amjjoule renferment, dans leur profondeur, de ces sphérules réfringentes, soit que leur apparition soit le j^réambule de la transformation des cellules de revêtement en cellules glandulaires, soit que toutes les cellules de cette région aient une fonction sécrétoire. Chez Ph. psammophila, on trouve aussi, tant dans Lépiderme de Lextrémité supérieure (fig. 28 et 29, PL 4, fig. 2, PL 5), que de Lextrémité inférieure (fig. 4, PL 5), des cellules glan- dulaires à contenu grossièrement granuleux, à côté de cellules mucipares (fig. 3, PL 5), et il en est de même chez Ph. Sahatieri (fig. 3 et 4, PL 6). J'ai observé en outre, chez Ph. psam- mophila, des corps en massue, logés dans Lépiderme et proéminant à sa surface (fig. 28 et 29, PL 4, fig. 2, PL 5). Ces corps se trouvent aussi dans Lépiderme des tentacules (fig. 25, PL 4). Les corps en massue de Lépiderme de Ph. psammophila sont, sans doute aucun, la 3. Paroi du corps. 39 même chose que les formations que j'ai décrites en une i)récédente occasion, chez Ph. graciUs (03, p. 29, fig. 22 à 26;, sous le nom de «kolbenfônnige Gebilde» ou «Hârchen» et, comme je l'ai fait alors remarquer, c'est probablement à ces corps que se rapporte la mention faite par VAN Beneden (58, p. 12), que l'épiderme de Ph. gracilis est «complètement hérissé de courts poils roides». Tandis que, chez Ph. graciUs, les corps en massue criblent littéralement l'épiderme de toute la région supérieure du corps, et atteignent de grandes dimensions (jusqu'à 30 // de long sur 5 fi d'épaisseur), chez Ph. psammophila je n'ai abservé ces corps qu'exceptionnellement et en bien moindre nombre ainsi qu'avec de plus faibles dimensions (au maximum 1 3 ii sur 4). Leur forme et leurs rapports avec l'épiderme sont les mêmes que chez Ph. graciUs. Ils ont la forme d'une massue ou d'une bouteille à grosse extrémité profonde et à petite extrémité superficielle, le lîlus souvent saillante, et sont logés dans l'épiderme à l'intérieur de cavités bien distinctes. Quant à leur structure, ils apparaissent comme homogènes et réfringents. Au moins sur le matériel fixé, ils semblent avoir une assez grande résistance. Les formations que j'ai désignées sous le nom de corps en massue chez Ph. hippocrepia (fig. 6, 7 et 15, PL 3) rappellent beaucoup ceux de Ph. psammophila et, comme chez cette espèce, ils sont localisés à la jjartie supérieure du corps. Les corps en massue de Ph. hippo- crepia se colorent très fortement, presque en noir intense, par l'hémalun. Ils mesurent jusqu'à 25 // de long et proéminent à l'extérieur par un renflement plus gros que chez Ph. psammo- phila. Leur structure paraît moins homogène que chez cette espèce et, quant à leurs rapports avec l'épiderme, tout ce que j'ai reconnu, c'est qu'ils sont implantés dans son épaisseur, sans que je les aie vus occuper une cavité bien déterminée. Chez Ph. psammophila, de même que chez Ph. graciUs, ainsi que j'en ai autrefois (03, p. 29) exprimé l'opinion, les corps en massue paraissent constituer le produit de sécrétion de certaines cellules glandulaires resté en place dans ces cellules, solidifié et émergeant à la sur- face par l'orifice de la glande. La signification des corps en massue est une question que je n'ai pas résolue. J'ignore si leur rôle est de subsister tels quels dans l'épiderme, ou bien s'ils sont rejetés, soit sous cette forme, soit après liquéfaction. 11 me semble qu'ils ne sont pas sans analogie avec les corpuscules qui se trouvent dans l'épiderme de beaucoup d'Annélides, et sur lesquels EisiG^) s'est longuement étendu, cet auteur les désignant sous le nom de «Stabchen». D'autre part, les corps en massue de l'épiderme des Phoronis font penser à des rhabdites, et il se fait que Harmer (05, p. 91) a suggéré récemment que les «Hârchen» que j'ai décrits (03) chez Ph. graciUs seraient peut être comparables aux «vésicules épidermiques» de Cephalodiscus, dans lesquelles Cole^) a précisément vu des rhabdites. Je ne puis, malheureusement, que laisser 1) EisiG, H. Monographie der Capitelliden. Fauua Flora Golf. Neapel 16. Monogr. 1887. 2) CoLE, F. J. On the Discovery and Development of Rhabdite-«cells> in Ccphalodisctts dodecaîophus M^Intosh. Journ. Linn. Soc. London Vol. 27 1899. A(\ Aiiatomic spéciale do l'adulte. en suspens la question des homologies et de la fonction des corps en massue de Tépiderme des Phoronis. Quant aux cellules glandulaires épidermiques, j'ai dit qu'il en est de mucipares; leur rôle est sans doute dans la lubréfaction de la surface du corps. Parmi les cellules glan- dulaires à contenu grossièrement granuleux, il en est certainement au moins une très forte proportion dont le rôle est dans la sécrétion de la substance fournissant, en se coagulant, le tube abritant l'animal. D'autre part, le fait, bien avéré, que certaines espèces sont perforantes de roches calcareuses, force à admettre que ces espèces [rit. hippocrepia), en l'absence d'organes quelconques permettant un travail mécanique, sécrètent im liquide acide susceptible de dissoudre le carbonate de chaux. Les glandes chargées de ce travail se trouvent, selon toute vraisemblance, au nombre de celles qui siègent dans la paroi de l'amjjoule, attendu que, l'animal s'enfonçant à reculons, c'est à l'ampoule de frayer le chemin. Chez les espèces qui s'enfoncent dans un fond meuble, l'ampoule est également la partie du corps la plus active, celle qui seule fouille ce fond; mais, en même temps qu'elle le fouille, elle sécrète la sub- stance constitutive du tube, et elle revêt la paroi du trou au fur et à mesure que celui-ci se creuse. Aussi, sans aller jusqu'à exclure les glandes des autres parties du corps d'une liarticipation à l'élaboration du tube, suis-je amené à considérer que la région la plus active dans cette élaboration est l'amiioule, contrairement à la supposition de Cori (90, p. 503), d'après laquelle ce serait l'extrémité supérieure de l'animal qui produirait le tube. La paroi des tentacules est à peu près dépourvue de cellules glandulaires. Celles-ci ne s'observent que sur la face externe des tentacules externes (fig. 4, PI. 3). J'ai déjà signalé que l'on trouve les corps en massue jusque sur les tentacules de Ph. psammophila (fig. 25, PI. 4), en quoi cette espèce concorde d'ailleurs avec Ph. gradlis. La structure de l'épiderme recouvrant les tentacules a été bien décrite par Cori (90) et je crois pouvoir me dispenser de reprendre cette question. Les tentacules ont une ciliation particulièrement forte sur leurs faces latérales. Sur la face externe des tentacules externes la ciliation est très peu développée ou même absente; les tentacules internes, par contre, sont ciliés sur tout leur pourtour. L'épiderme de toute la concavité du lophophore est forte- ment cilié. La papille anale est constituée d'un épithélium tout à fait particulier, comjjosé de très hautes cellules, fait déjà reconnu par Cori (90, p. 528, fig. 20, PI. 25). Cette structure spéciale à l'épiderme de la papille anale se voit sur la fig. 27, PI. 4, qui montre cette couche épithéliale constituée d'une assise superficielle de cellules très élevées, à contenu clair, leur noyau, très allongé, étant appliqué à la paroi cellulaire. La profondeur de la couche est occupée par de gros noyaux ovalaires bien difterents de ceux appartenant aux cellules super- ficielles. D'après Cori (90, p. 528), la portion terminale du tube digestif, ou rectum, est déli- mitée par le même épithélium que la papille anale; mais, comme on le verra à propos du tube digestif, je ne reconnais pas de rectum et n'aperçois, dans la structure considérée comme 3. Paroi du corps. 4 1 rectum par Coin, rien de plus qu'une dépression occupant le sommet de la papille anale, et au fond de laquelle débouche l'anus. Membrane basale [«Basement membrane», Caldwell (82, p. 372), Torrey (01, fig. 2, p. 285); «Basement tissue», M*^Intosh (88, p. 7), Benham (89, p. 132); «Basalmembran», Cori (90, p. 507); «Supporting-tissue», Andrews (90\ p. 448); «Grenzlamelle», C. Schneider (02, fig. 192, p. 139)]. Je désigne sous ce nom de «membrane basale» une couche de substance de soutien sur laquelle repose immédiatement l'épiderme. Cette couche, dont l'épaisseur varie dans de très grandes limites avec les espèces et aussi suivant les différentes régions du corps, se continue entre les deux feuillets constitutifs du diaphragme et des mésentères; elle se trouve aussi dans la paroi de l'œsophage. Cette «membrane basale» des Phoronis me paraît abso- lument comparable à la formation que Spengel (93, p. 450) désigne, chez les Entéropneustes, sous le nom de «Grenzmembran», tout en faisant valoir les raisons qui l'ont détourné d'employer le terme de membrane basale, qui a été appliqué à des structures morphologiquement diffé- rentes. Aussi me parait-il nécessaire de spécifier que j'emploie le terme de membrane basale dans un sens purement descriptif, tout en sachant que la structure que je désigne par là n'est certainement pas homologue à toutes celles qui ont été décrites sous ce nom chez d'autres animaux. D'après Cori (90, p. 507), la membrane basale est «ungemein zart». Il déclare que cette membrane extrêmement mince n'est pas la même chose que le «basement tissue» de M*^Intosh (88). A ce propos, je dois faire remarquer que, sur aucune de ses figures, Cori n'a désigné la membrane basale, bien qu'un certain nombre d'entre elles la montrent claire- ment. Il me parait d'ailleurs que Cori n'a pas toujours bien distingué la membrane basale de la couche musculaire circulaire ; ainsi, sur sa fig. 7, PI. 24, relative à Ph. Kowalevskyi, il désigne par Rms (Ringmuskelschicht) un espace clair, sous-épidermique, plus développé encore sur les figures suivantes 8 et 9, espace clair qui, selon moi, représente indubitablement la membrane basale. La même observation s'applique à la fig. 5, PL 20, de Cori, et il est à noter que Haller (02), la reproduisant à peu près par sa fig. 231c (p. 225), désigne par h (Basalmembran) l'espace distingué par Rms (Ringmuskelschicht) sur la figure de Cori. En réalité, et si difficile que ce soit à admettre, Cori ne paraît pas avoir bien reconnu la couche de soutien sous-épidermique observée par d'autres auteurs et désignée par eux sous les noms les plus divers; et son texte, pas plus que ses figures, ne me permet de comprendre ce qu'il a au juste entendu par sa «ungemein zarte Basalmembran». La membrane basale, telle que je l'entends, répond absolument à ce que M*^Intosh (88, fig. 3, 4, PI. 1, etc., bt) et Benham (89, fig. 15, 16 et 18, bt) ont désigné par «basement tissue» et à ce que C. Schneider (02, fig. 192, Gr.L.) a qualifié de «Grenzlamelle». Dans la paroi du corps, la membrane basale existe partout, sauf dans les tentacules, où elle est remplacée par une couche spéciale, dont il sera question plus loin. La membrane basale se voit sur la plupart de mes figures d'ensemble, sous la Zool. Station zu Neapelj Fauna und Flora, Golf von Neapel. Phoronis. 6 49 Anatomie spéciale de l'adulte. forme d'une zone claire, séparant la face profonde de l'épiderme des couches musculaires. Les figures de détail 5 à 9, 15, PL 3, 28, 29, PI. 4, 2 à 4, PL 5, 3 à 5, PL 6, la montrent à un plus fort grossissement. La membrane en question a un beaucoup plus grand développe- ment chez Ph. hippocrepia que chez Ph. psammophila et, à en juger par les figures publiées, Ph. Buskii et Ph. australis possèdent aussi une membrane basale particulièrement épaisse. D'une manière générale, la membrane basale atteint son maximum d'épaisseur dans la région supérieure du tronc, surtout au niveau du nerf circulaire (fig. 15, PL 3) et dans la portion inférieure de la paroi externe du lophophore. J'ai déjà indiqué que la membrane basale se continue dans l'épaisseur du diaphragme (fig. 15, PL 3) et des mésentères. Quant à la nature de la membrane basale, elle est constituée d'vine substance hyaline homogène, sans structure et ne renfermant pas de cellules, du moins d'après moi, car Benham (89) y a décrit Lexistence de quelques cellules fusiformes. Quand il m'est arrivé de rencontrer, sur les coupes, des cellules apparemment logées dans la membrane basale, il m'a toujours paru que ces cellules n'avaient pas perdu , tout rapport avec la couche péritonéale. Il n'est pas douteux que la membrane basale, tout en étant douée d'une certaine élasticité, remplit un rôle de soutien, et assure à la partie supérieure du tronc ainsi qu'au lojihophore la rigidité nécessaire. Les tentacules ont, dans leur paroi, une couche squelettique spéciale, déjà distinguée par Bexham, sous le nom de «skeleton* (S9, p. 129, fig. 13 et 14, sq.) du «base- ment tissue» existant dans les autres portions de la paroi du corps. De son côté, Cori dit que les tentacules ne possèdent pas de membrane basale, mais une couche de « Stiitzsubstanz » (p. 513); cette couche est désignée par cicijîca, Ph. M'dlleri et Ph. gra- cilis, les faisceaux musculaires longitudinaux donnent, à la coupe transversale, une image penniforme (fig. 20, 21, PI. 4, 16 à 18, PI. 5 et 4, PI. 6), les barbes de la plume étant représentées par les diff"érentes fibres, rubannées et appliquées les unes contre les autres. La fig. 4, PI. 6 donne la meilleure idée de cette disposition, qui se ramène, ainsi que l'a déjà 3. Paroi du corps. APl reconnu Cori (90, p. 510) à un plissement de la couche musculaire longitudinale. C'est ce dont il est facile de se convaincre par l'examen de la fig. 3, PI. 6, coupe transversale j^assant dans la partie supérieure du tronc, là où les faisceaux longitudinaux rentrent dans le niveau général de la paroi du corps. A gauche sur la fig. 3, PI. 6, le faisceau n'est représenté que par un certain nombre de fibres de calibre fortement réduit, mais ayant toujours la forme de bandelettes insérées par un de leurs bords; aucune de celles-ci ne s'avance plus que ses voisines vers l'intérieur. Sur le centre de la figure, on voit la partie terminale d'un autre faisceau longitudinal, dont le milieu est soulevé et occupé par des fibres fortement épaissies. Cet état de choses est encore accentué sur le faisceau occupant la droite de la fig. 3, PI. 6; il est facile de reconnaître que les fibres, en même temps qu'elles augmentent de volume vers le bas, proéminent de plus en plus vers l'intérieur, jusqu'à atteindre la disposition donnant l'image d'une plume à la coupe transversale, telle qu'elle se voit sur la fig. 4, PI. 6. Les faisceaux longitudinaux acquièrent leur plus grand développement un peu au dessus du point où le corps se renfle brusquement pour passer à la région ampullaire. Dans la partie supérieure de celle-ci, les faisceaux se partagent en deux moitiés, dont les fibres constituantes se présentent encore sous la forme de lamelles insérées normalement à la surface du corps (fig. 19, PL 5). Dans la partie moyenne de l'ampoule, la musculature longitudinale n'est plus représentée que par quelques fibres ovalaires à la coupe, disposées en dedans des fibres cir- culaires (fig. 3, PI. 5), tandis que, dans la portion inférieure de l'ampoule, les fibres longitu- dinales se trouvent immédiatement en dedans de la basale, et en dehors des fibres circulaires (fig. 4, PI. 5). Chez Ph. hippocrepia (fig. \ et 8, PI. 3), les faisceaux longitudinaux donnent, à la coupe transversale, une image sans régularité [la fig. 5, PI. 1, de M*^Intosh (88) montre qu'il en est de même chez Ph. Buskii\, les fibres constitutives, de calibre et de section variables, étant groupées sans ordre apparent, la disposition réalisée représentant poiu-tant, ici aussi, le résultat d'un plissement de la couche musculaire longitudinale. Quant à la structure histologique du système musculaire, Benham (89) a déjà reconnu que les fibres musculaires sont lisses ; Cori (90) , d'autre part, y a décelé une striation longitudinale. Cet auteur a, en outre, montré que les fibres musculaires sont fusiformes et juxtaposées par leurs extrémités effilées. En ce qui concerne la façon dont les fibres voisines sont réunies dans l'intérieur des faisceaux longitudinaux, il convient de remarquer que les difi"érents fixateurs donnent des résultats très variables. Dans certains cas (fig. 4, PL 6), les lamelles constitutives de la figure penniforme sont intimement appliquées les unes aux autres, dans d'autres cas, au contraire (fig. 18, PL 5) les lamelles sont fortement écartées. Les mêmes diff'érences s'observent chez Ph. hippocrepia: le plus souvent, les faisceaux apparaissent comme constitués de fibres séparées les unes des autres (fig. 8, PL 3), mais il arrive aussi que ces fibres soient étroitement juxtaposées. Il semble que les fibres sont réunies entrée elles par un substratum conjonctif très lâche dans la plus grande partie du faisceau, un peu plus serré suivant sa base d'insertion. Il est très rare de rencontrer des noyaux à l'intérieur du faisceau AR Anatomie spéciale de l'adulte. ailleurs qu'à sa base, au sein de ce tissu conjonctif. De beaucoup le plus grand nombre des noyaux appartenant au faisceau musculaire se rencontrent à sa surface, où ils représentent la seule indication d'un péritoine fort peu distinct. Nombre des faisceaux musculaires longitudinaux. D'après Cori (90, p. 531), Ph. psammophila possède, d'une façon constante, dans la partie supérieure de la région moyenne, 30 faisceaux musculaires dont 5 correspondent à chacune des chambres anales et 10 à chacune 10 5 ■ des chambres orales. Cette disposition peut se traduire par la formule musculaire -^ En réalité, d'après mes observations (voir, dans la partie systématique, à Ph. psammophila , sy- stème musculaire, un tableau donnant les formules musculaires d'un certain nombre d'animaux), la formule musculaire varie dans certaines limites , qui sont indiquées, pour Ph. psammophila, par la formule générale -^zjf\ 5_ ?'' ; tandis que la moyenne d'un certain nombre d'observations s'exprime par ~^\-^ = 36. 101 9 Pour Ph. Sabatieri, j'ai trouvé, en moyenne ^ y = 29. Dans une précédente occasion (03), j'ai donné: Pour Ph. Millleri -J 12 3 ^' Pour Ph. graciUs ^-g = 34; Pour le jeune Ver issu de la métamorphose d'J.. pallida -, T= 18. En ce qui concerne les autres espèces, les auteurs n'ont pas fourni de renseignements précis, et il faut s'en rapporter provisoirement aux figures publiées. Chez Ph. Bushii, la disposition des muscles longitudinaux est, à en juger par la iig. 4, PI. 1 de McIntosh (88) f^| = 78. Chez Ph. australis , la figure 18 de Benham (89), malheureusement fort peu distincte, permet de reconnaître une disposition des muscles longitudinaux qui paraît être à peu près Wl - 4^ 4 I 13 16 Chez Ph. architccta, Andrews (90') a figuré une disposition qui se traduit par g- y = 43; de mon côté, sur deux exemplaires que j'ai coupés, j'ai trouvé -j\-g ^39 et y g^ = 38. Chez Ph. paci/ïca, Torrey (01) n'a représenté les muscles longitudinaux que dans la chambre orale gauche de sa fig. 2, et l'on y compte environ 25 faisceaux. A ma demande, cet auteur a bien voulu m'informer que les muscles longitudinaux répondent, chez Ph. pacifica, 25 27130 à la formule ^g W-p, ^ ^0, ce qui paraît être le chiffre le plus élevé jusqu'ici observé. Enfin, chez Ph. hippocrepia, Kowalevsky (67) a représenté, sur sa fig. 8, 28 faisceaux musculaires longitudinaux, tandis que la fig. 7, PI. 24 de Cori (90) en montre 31, disposés d'après la formule 45-. Sur ma fig. 1 , PI. 3, on en compte 38, répondant à la formule 12113 -g- y . Chez cette espèce, le nombre et la disposition des faisceaux musculaires paraissent par- ticulièrement variables. 3. Paroi du corps. 47 Les observations sur cette question du nombre des faisceaux musculaires longitudinaux ne sont pas assez nombreuses, chez la plupart des espèces, pour établir les limites entre lesquelles varie ce nombre , ni , à plus forte raison, pour fixer la formule musculaire de ces espèces. Mais, des chiffres que j'ai donnés se dégage pourtant que la formule musculaire, bien qu'elle ne soit pas tout à fait fixe chez une même espèce , est soumise à de grandes différences d'une espèce à l'autre. On constate , d'une manière générale , que le nombre des faisceaux musculaires est notablement plus élevé dans les chambres orales que dans les chambres anales, ce qui est en rapport direct avec l'étendue de la surface du corps correspondant à ces différentes chambres. D'autre part, chez Ph. ])samniophila , PL Sabatieri, Ph. architecta, PL Mûlleri et PL gracilis, la musculature longitudinale est plus développée dans la moitié gauche du corps que dans la moitié droite, les faisceaux du côté gauche étant non seulement plus forts, mais aussi, très fréquemment, un peu plus nombreux. Par contre, chez Ph. Mppocrepia, à en juger 9 13 12 13 , par les formules -^ y et -^y, répondant respectivement à la fig. 7, PI. 24 de Cori (90) et à ma fig. 1, PI. 3, il y a une tendance manifeste à ce que le nombre des muscles longitudinaux soit plus grand à droite qu'à gauche. Cori a reconnu que, chez Ph. psammophila., le volume des faisceaux musculaires longi- tudinaux est variable ; d'après lui, parmi les trente faisceaux, il s'en trouve deux, voisins, plus grands que tous les autres, à partir et de part et d'autre desquels les faisceaux vont en dimi- nuant régulièrement de volume, de telle sorte que les deux plus petits, voisins eux aussi, en arrivent à se trouver diamétralement opposés aux deux plus grands. Ce diamètre ne corres- pond pas au plan médian, fait que Cori traduit en disant; «es hat sich eine sekundâre Symmetrieebene ausgebildet, welche gegen die primare im entgegengesetzten Sinne des Uhr- zeigers und zwar um die Breite von drei Muskelfiedern verschoben ist» (90, p. 531). Il me semble que l'on peut dire, plus simplement et plus objectivement, que la musculature est asymétrique, et plus fortement développée à gauche qu'à droite. Du moins est-ce là la règle — non sans exceptions — chez Ph. psammoiyhila, Ph. Sabatieri, Ph. architecta, Ph. Millier i et Ph. gracilis. Chez Ph. hippocrepia, et peut-être chez d'autres espèces insuffisamment étudiées sous ce rapport, il arrive au contraire que ce soit la musculature longitudinale du côté droit qui l'emporte sur celle du côté gauche, sans que je puisse affirmer qu'il en est toujours ainsi. Nous avons vu d'ailleurs que les muscles longitudinaux de Ph. hippocrepia présentent des carac- tères différents de ceux des espèces énumérées avec Ph. psammophila. H faut encore remarquer, toujours relativement au nombre des faisceaux musculaires longitudinaux, que ce nombre peut varier légèrement, chez un même individu, suivant la région du tronc que l'on considère. Cori a déjà constaté que, chez Ph. psammophila, le nombre des faisceaux musculaires n'est d'une trentaine que dans la partie supérieure de la région moyenne du tronc, le nombre étant plus élevé vers le bas (90, p. 531). La musculature longitudinale est effectivement développée au maximum dans la partie inférieure de la région moyenne du tronc, et il se fait assez souvent iQ Anatomie spéciale de l'adulte. qu'il existe à ce niveau des faisceaux qui ne se prolongent pas dans la partie supérieure. Les formules musculaires que j'ai données, d'après mes observations, se rapportent à la région dans laquelle la musculature longitudinale a son plus grand développement. L'inversion des couches musculaires, qui existe dans la partie terminale de l'ampoule, et en vertu de laquelle , contrairement à ce qui est réalisé dans le reste de l'étendue de la paroi du corps, les fibres musculaires longitudinales y sont externes et les fibres circulaires internes, constitue assurément une particularité intéressante de la musculature des Pkoronis. Cette inversion est vraisemblablement en rapport avec la fonction spéciale dévolue à l'extrémité inférieure, le rôle de celle-ci étant de fouiller le sol dans lequel s'enfonce l'animal (voir p. 30). Pourtant, je ne me rends, à vrai dire, aucunement compte de l'avantage que peut présenter, mécani- quement, cette curieuse inversion des fibres musculaires. Le péritoine est une couche cellulaire n'affectant qu'en fort peu de régions de la paroi du corps les caractères d'un épithélium régulier. Dans l'extrémité supérieure, ce ne sont guère que les tentacules dont la cavité est délimitée par une somato pleure bien nette, à noyaux aplatis. Quant au lophophore lui-même, la présence, dans sa cavité, de nombreuses travées conjonctivo-musculaires, insérées sur la paroi du corps, a pour effet une irrégularité très grande de la couche somatopleurale. Dans la région du tronc, la partie supérieure de la cavité du corps est également traversée par de nombreuses fibres musculaires radiaires, rattachant l'œsophage au tube musculo-cutané , d'où le caractère non épithélial du péritoine, qui se soulève au niveau de l'insertion de chacune de ces fibres, et se prolonge sur elles (fig. 3, PL 6). D'autre part, dans la région moyenne du tronc, ou région musculaire, caractérisée par le grand développement de la musculature longitudinale, subdivisée en faisceaux distincts (fig. 4, PI. 6) , le péritoine se présente , dans les intervalles des faisceaux , sous la forme de bourrelets cellulaires saillants vers l'intérieur, peuplés de noyaux ovalaires, tandis que, sur les faisceaux eux-mêmes, le péritoine n'est représenté que par quelques noyaux seulement, qui proéminent à la surface des faisceaux musculaires. Le corps protoplasmique des cellules dont ces noyaux dénoncent l'existence n'est pas reconnaissable. Chez Ph. hippocrepia (fig. 8, PI. 3), dans la région moyenne du tronc, le péritoine se montre fréquemment sous l'aspect d'un tissu réticulé très peu serré, spumeux, au sein duquel sont noyés les faisceaux longitudinaux. Les noyaux sont disséminés dans ce tissu, qui présente des condensations correspondant aux espaces interfasciculaires. Cori a représenté (90, fig. 4, PL 26) ce tissu péritonéal alvéolaire de Ph. hippocrepia {Kowalevskyi), mais en bornant les noyaux aux bourrelets séparant les faisceaux. La présence de ce tissu péritonéal spumeux n'est pas constante chez Ph. hippo- crepia. Dans la paroi de l'ampoule, enfin, le péritoine se présente sous la forme d'une couche cellulaire continue, dont les noyaux ovalaires proéminent assez fortement (fig. 9, PL 3, fig. 3 et 4, PL 5). La couche péritonéale pariétale, ou somatopleure, si peu distincte dans la plus grande 4. Système nerveux. 49 partie de son étendue, se réfléchit dans les deux feuillets du diaphragme, ainsi que dans les deux feuillets constitutifs des mésentères longitudinaux, par Tintermédiaire desquels elle est en continuité avec la splanchnopleure, feuillet péritonéal à caractère épithélial bien accusé. 4. Système nerveux. KowALEVSKY (67) a le premier reconnu, dans la concavité du lophophore, entre la bouche et l'anus, l'existence dun épaississement épidermique, dans lequel il a soupçonné un centre nerveux {^1 g, %• ^5 PI- !)• Caldwell (82) a montré que le système nerveux des Fhoronis^ entièrement épidermique, se compose d'un anneau «post-oral», suivant la base des tentacules et laissant l'anus en dehors. Il reconnut en outre l'existence d'une paire d'organes, considérés comme sensoriels, «ciliated pits», situés dans la concavité du lophophore, de part et d'autre de l'anus. Enfin, il découvrit un cordon nerveux logé dans la profondeur de l'épiderme et qui, partant de la portion médio- dorsale [post- buccale] de l'anneau, suit le côté gauche du corps dans les deux tiers de sa longueur. Benham (89) n'a reconnu que la portion antérieure de l'anneau «post-oral» décrit par Caldwell, attendu qu'il dit que la nappe nerveuse de l'épistome est la seule partie dorsale du système nerveux, et que le système nerveux est principalement ventral. [Pas plus que Ma- sterman (96 \ p. 62) je ne comprends cette assertion.] Benham pense qu'il n'y a nulle part de concentration constituant un ganglion (p. 134). Cet auteur a, d'autre part, observé, comme partant du niveau du «nerve band», deux cordons longitudinaux dans la paroi du tronc, au lieu du nerf asymétrique de Caldwell. Il considère comme glandulaires les organes signalés par Caldwell sous le nom de «ciliated pits». CoRi (90) vérifia l'existence d'un nerf circulaire, périœsophagien, tel que l'avait décrit Caldwell, tout en y distingant un renflement ganglionnaire, situé dans la concavité du lopho- phore, immédiatement en avant de la papille anale. En ce qui concerne le nerf latéral découvert par Caldwell, Cori l'a retrouvé, du côté gauche seulement, commençant, pense-t-il, un peu en dessous des néphridies et s'étendant environ à travers la moitié de la région moyenne du tronc (90, p. 551). Quant aux organes désignés par Caldwell sous le nom de «ciliated pits», Cori les a retrouvés chez Ph. psammopkUa, chez laquelle ces «organes lopho- phoravix» (Lophophororgane) peuvent toutefois manquer. Cori ne s'est pas prononcé catégo- riquement sur leur fonction, bien qu'il paraisse disposé à admettre que celle-ci soit au moins partiellement glandulaire. Nerf circulaire et ganglion. — Le nerf périœsophagien, ou nerf circulaire [post- oral nerv-ring, Cald\vell (82), nerve-band, Benham (89), Ringnerv, Cori (90)] consiste en un épaississement épidermique annulaire, dont la situation correspond à l'insertion parié- Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Phoronis. 7 CA Anatomie spéciale de l'adiilte. taie du diaphragme, c'est-à-dire à la limite entre le tronc et le lophophore. Le plan déterminé par le nerf circulaire est, non pas exactement transversal par rapport au grand axe du corps de l'animal, mais oblique de haut en bas et d'arrière en avant. (Il en résulte que, sur les séries de coupes transversales, suivies de haut en bas, comme le sont toutes celles que j'ai représentées dans mes figures, on rencontrera successivement la partie postérieure, puis les parties latérales, et enfin la partie antérieure du nerf circulaire.) La portion posté- rieure de ce nerf est fortement refoulée en avant par la papille anale, située en dehors de lui. En somme, le nerf circulaire suit, inférieurement et extérieurement, la base des tenta- cules. La partie postérieure médiane (ou médio-dorsale) du nerf, située au centre de la con- cavité du lophophore, immédiatement en avant de la papille anale, qui la surplombe, constitue le ganglion, peu difi'érencié d'ailleurs du restant de l'anneau nerveux. Les rapports du nerf circulaire se reconnaissent particulièrement bien sm* des coupes sagittales médianes, telles que celle représentée fig. 26, PI. 4, qui intéresse le ganglion, situé à la base de la papille anale (cf. fig. 27, PI. 4). Sur la fig. 14, PI. 3, coupe frontale, on reconnaît également le ganglion, ainsi que les parties latérales, droite et gauche, du nerf circulaire (cf. fig. 15, PL 3), répondant à l'insertion pariétale du diaphragme. Enfin, dans les séries de coupes transversales, les fig. 9 à 12, PI. 2 {Ph. hippocrepla], les fig. 11 à 14, PI. 4 [Ph. psammojjhila) et les fig. 10 à 14, PI. 5 [Ph. Sabatieri), montrent aussi le nerf circulaire, le ganglion se trouvant, chaque fois, sur la première des figures énumérées. Il est facile de se rendre compte, en suivant ces figures, que le nerf circulaire représente le pourtour d'un croissant, attendu qu'il se compose de deux arcs à convexité antérieure l'un et l'autre: un grand arc externe , entourant la bouche en avant et sur les côtés , et un petit arc interne, post-buccal. L'arc interne, dans la concavité duquel se trouve la papille anale, se continue de part et d'autre de celle-ci avec lare externe. Le ganglion n'est pas autre chose que la partie médiane de l'arc interne. Les détails de structure du nerf circulaire de Ph. hippocrejjia se voient sur les fig. 7 et 15, PI. 3, la première empruntée à une coupe transversale telle que la fig. 12, PI. 2, la seconde à une coupe frontale telle que la fig. 14, PI. 3. Ces figures permettent de re- connaître que le nerf circulaire est logé dans la profondeur de l'épiderme, au contact de la membrane basale, très épaisse à ce niveau, et qu'il consiste en une couche de substance fibrillaire sans noyaux, les fibrilles, circulaires, étant coupées suivant leur longueur sur la coupe transversale fig. 7, PI. 3 et en travers sur la coupe frontale fig. 15, PI. 3. Sur l'une et l'autre figure, on constate l'existence de grosses fibres perpendiculaires à la surface de l'épithélium, qui traversent toute l'épaisseur de la couche nerveuse et arrivent au contact de la basale. Il me parait que ces fibres constituent les prolongements, peut-être nerveux, de certaines cellules épithéliales superficielles; cette interprétation est aussi celle de Benham (89, p. 134). C. Schneider (02, fig. Î92, p. 139) considère ces fibres comme «Stiitzfasern der Deckzellen». Pourtant, je n'ai pas pu constater d'une façon certaine levir continuité avec les cellules épidermiques. 4. Système nerveux. 5| Le nerf circulaire de Ph. psammophila ne se distingue guère, histologiquement, de celui de F h. hippocrepia. Sur la fig. 28, PI. 4 (qui représente une portion de la coupe transversale dont la fig. 13, PI. 4 donne l'ensemble) on voit une petite portion du nerf circulaire, montrant fort bien les fibres perpendiculaires à la surface de l'épiderme, ramifiées au voisinage de la membrane basale, ces fibres apparaissant, mieux encore que chez Ph. Mppocrepia, comme des prolongements des cellules épidermiques superficielles. Le ganglion, ou portion médio-dorsale du nerf circulaire, est situé dans la concavité du lophopbore, entre la bouche et l'anus, immédiatement en avant de la papille anale, qui le surplombe, comme le montre la coupe sagittale médiane fig. 26, PI. 4. E. ScHULTz (03') a décrit que, lors de la régénération du lophophore, le ganglion se forme par invagination (p. 406), et il pense que, chez Ph. Miilleri, le ganglion est, pendant toute la vie, creusé d'une dépression centrale, dont il qualifie l'entrée de «neuropore» (h. p. fig. 5 à 7, PI. 28). En réalité, Ph. MUlleri ne me parait pas différer sensiblement, quant au ganglion, de Ph. psammophila, à tel point que la fig. 6, PI. 28 [Ph. M'àUeri) de Schultz (03') est directement comparable à ma fig. 26, PI. 4 [Ph. j)sammophi/a). Je ne vois, quant à moi, dans la dépression qui, aux yeux de Schultz, fait du ganglion de Ph. Mûlleri un organe creux, qu'un pli largement ouvert sur les côtés, séparant la base de la papille anale de la face dor- sale du lophophore. C'est dire que je n'admets absolument pas que le ganglion des Phoroiiis puisse être considéré, même très théoriquement, comme tabulaire, ainsi que tend à le présenter Schultz. En ce qui concerne la structure du ganglion, la fig. 27, PI. 4, portion de la coupe sagittale représentée sur la figure précédente , montre qu'il correspond à une différenciation de l'épithélium tapissant la concavité du lophophore, se continuant immédiatement en arrière avec l'épithélium cylindrique très élevé de la papille anale , dont le ganglion est assez mal délimité. A la surface, le ganglion est tapissé par des cellules cylindriques peu différentes de celles qui constituent le revêtement épidermique de la concavité du lophophore. Dans la profondeur, le ganglion comprend une grosse masse de substance fibrillaire, formant un cordon finement ponctué à la coupe transversale (fig. 27, PI. 4), libre de noyaux, alors que de gros noyaux, apparemment de cellules ganglionnaires, s'observent en arrière de la substance ponctuée. La fig. 27, PI. 4 montre en outre la coupe transversale du nerf latéral, dont il sera question plus loin. La fig. 26, PI. 4 est directement comparable à la fig. 20, PI. 25, de Cori (90), qui en diffère seulement par le fait que, la papille anale y étant beaucoup moins saillante, celle-ci ne surplombe pas le gangHon, comme elle le fait sur ma fig. 26, PI. 4. La figure de Cori montre très clairement les cellules ganglionnaires, beaucoup mieux que je ne les ai jamais vues moi-même. Il semble bien que ces cellules ne se trouvent que dans la portion médio- dorsale du nerf circulaire, ce qui justifie le nom de ganglion attribué par Cori à ce renfle- ment nerveux. 7* co Anatomie spéciale de l'adulte. Le nerf latéral. — Ce nerf a été découvert par Caldwell (82), qui en parle comme d'un cordon émergeant de la région médio-dorsale du nerf circulaire (=: ganglion) et suivant, dans la profondeur de l'épiderme, le côté gauche sur les deux tiers de sa longueur. L'auteur anglais dit que l'intérieur de ce cordon est occupé par un tube apparemment creux, rappelant les fibres géantes des Chétopodes (p. 372). Caldwell s'est donc trouvé en présence d'une espèce [il ne dit pas laquelle, mais je suppose que c'était Ph. psammophila] ne possédant qu'un nerf latéral, gauche. Benham (89) dit qu'il n'a d'abord pas reconnu, chez P/i. aiistralis, le «subneural tube», mais qu'il en a ensuite observé deux, un de chaque côté du corps. Chacun part du niveau du «nerve-band» (nerf circvilaire) et court dans la paroi du tronc au voisinage de l'insertion sur celle-ci du mésentère latéral. Benham n'a pu reconnaître, dans cette structure, aucune substance ponctuée nerveuse, de sorte qu'il est resté dans le doute au sujet de la nature et de la signification de ces tubes (p. 134). CoRi (90) a reconnu le nerf latéral, du côté gauche seulement, chez Ph. psammophila. Il le représente aussi chez Ph. Kowalevskyi, en Ln, fig. 7, PI. 24. D'après lui, ce nerf, con- stituant, par sa structure, un cylindraxe de fort calibre, commencerait un peu en dessous des néphridies (ce qui veut dire qu'il serait sans rapports avec le nerf circulaire). Chez Ph. architecta, il existe, d'après Andrews (90') deux nerfs latéraux, dont le droit est rudimentaire. Ils se terminent l'un et l'autre au nerf circulaire (p. 449). Enfin, chez Ph. pacifica, Torrey (01) expose que les deux nerfs latéraux, de longueur extrêmement inégale [le droit très court], se continuent l'un dans l'autre en arrière du ganglion, sans se fusionner, pense- t-il, avec le nerf circulaire (p. 287). En ce qui me concerne, j'ai rencontré le nerf latéral, toujours à gauche, chez Ph. psammo- phila, Ph. Sabatieii, Ph. architecta, Ph. Millleri, Ph. gracilis et Ph. euxinicola, mais il m'a été impossible de reconnaître son existence chez Ph. hippocrepia et Ph. Kowalevskyi. Bien entendu, tout ce qvie je puis en conclure, c'est que, s'il existe chez ces formes, il y est extrêmement rudimentaire, et d'un calibre encore inférieur à celui que Cori (90) lui a attribué, chez Ph. Kowakvskj/i, dans sa fig. 7, PI. 24. J'ai trouvé le nerf latéral incomparablement plus développé chez Ph. Millleri que chez aucune autre espèce. Chez Ph. Millleri, le nerf latéral atteint un diamètre de 30 à 40 //, et il occupe, dans la région moyenne du tronc (région musculaire) presque toute la hauteur de l'épiderme [03, fig. 21], dans lequel il est facilement reconnaissable , sous l'apparence d'un cordon clair. Je pense que c'est en présence de cette formation que Kolliker (64) s'est trouvé, quand il a dit: «In der unteren Mittellinie [?] findet sich ein Lclngskanal von Rosenkranzform oder stark buchtig, der im Kopfe blind endet, einen hellen Inhalt hat und seiner Bedeutung nach gânzlich zweifelhaft blieb» (p. 243). [L'existence de ce canal clair — c'est peut-être à tort que Kolliker lui attribue une situation médiane — jointe à plusieurs autres particularités, montre que la Phoronis trouvée par Kolliker à Millport n'était pas, comme il l'a supposé, 4. Système nerveux. . 53 Ph. hippocrepia ou Ph. gradlis; il me parait très probable que ce devait être Ph. M'ùUeri, alors inconnue.] Chez Ph. psammophila et Ph. Sabatien, le diamètre du nerf latéral, dans sa partie la plus développée, c'est-à-dire dans la région moyenne du corps, ne dépasse guère 10 //. Il atteint exceptionnellement 20 // chez les grands exemplaires. Chez Ph. yracilis, ce diamètre ne dépasse pas 5 //. J'ai dit que, chez toutes les espèces où je l'ai reconnu, je n'ai trouvé le nerf latéral que du côté gauche, et c'est dans ces conditions que le montrent la plupart des figures de coupes transversales du tronc données ci-après. Pourtant, Ph. Sabatieri m'a fourni l'occasion d'observer deux exceptions intéressantes: dans un cas, chez un exemplaire de Cette, j'ai con- staté l'existence de deux nerfs latéraux, parfaitement symétriques, le droit étant même plus développé que le gauche (fig. 18, PI. 5); dans un autre cas, chez un exemplaire de Lucrino, j'ai trouvé le nerf latéral présent à droite seulement (fig. 17, PL 5). Ces observations, jointes à celles de Benham (89) qui a trouvé, chez Ph. austraUs, deux nerfs latéraux (également développés?), ainsi qu'à celles d'AisoREWs (90*) et de Torrey (01), qui ont rencontré, respectivement chez Ph. architecta et Ph. pacifica, indépendamment d'un nerf latéral gauche bien développé, un nerf latéral droit rudimentaire, montrent à l'évidence que le nerf latéral est un organe primitivement pair. Le manque, partiel ou total, du nerf droit, qui s'observe presque toujours, doit être considéré comme le résultat d'une atrophie marchant de pair avec cette particularité de l'organisation des Phoronis que leur tronc est fortement asymétrique, le côté droit étant beaucoup moins développé que le côté gauche. [Cette asymétrie se traduit encore par le fait que la musculature longitudinale du tronc est beaucoup plus forte à gauche qu'à droite et en outre par le fait que le vaisseau latéral et les organes sexuels se trouvent du côté gauche.] En ce qui concerne les connexions du nerf latéral, Caldwell (82) est le seul auteur qui l'ait décrit comme émergeant de la région médio-dorsale du nerf circulaire, c'est-à- dire du ganglion. J'ai pu m'assvirer qu'il en était bien ainsi, quoique le fait soit souvent fort difficile à reconnaître. Suivons le nerf latéral de bas en haut, le cherchant d'abord sur une coupe trans- versale de la région moyenne du tronc, là où il est le plus développé et le plus facile à trouver. Une telle coupe (fig. 20, 21, PL 4, 16 à 18, PL 5), nous le montre immédiatement, sous la forme d'un espace circulaire clair siégeant dans la profondeur de l'épiderme, sa situation répondant à l'insertion du mésentère latéral; le plus souvent, il se trouve un peu en avant (oralement) de cette insertion. Plus haut, sur les courses de la région supérieure ou œsophagienne du tronc, on retrouve le nerf latéral, avec un calibre très réduit, dans la même situation (fig. 18 et 19, PL 4, 15, PL 5). Remontant encore, on arrive, un peu en dessous des néphridies, en un point où l'on constate que le nerf latéral quitte la pro- fondeur de l'épiderme pour s'isoler et se loger dans Lépaisseur de la substance de soutien, très développée à ce niveau (fig. 2, PL 5). Le nerf s'écarte de plus en plus de Lépiderme fLA Anat.oniie spéciale do l'adulte. (fig. 14, PI. 5), pour s'appliquer sur la face interne, puis sur la face antérieure de la branche ascendante du canal urinaire correspondant [fig. 13, 12, PI. 5, 17, PI. 4 (1, PI. 5), 16, 15, PI. 4 (29, PI. 4), 14, PI. 4]. Pendant toute cette partie de son trajet, le nerf latéral est donc séparé de l'épiderme et court au sein de la substance de soutien. Plus baut encore, au niveau du fond des replis épidermiques formant la limite antérieure de la papille anale, le nerf latéral rentre dans l'épiderme, et ce précisément dans la paroi antérieure du repli gaucbe (fig. 13 et 28, PI. 4). Plus haut, cette paroi passe bien vite dans les portions postéro-latérales du nerf circulaire (fig. 12, PI. 4) et de là au ganglion (fig. 11, PI. 4). Le nerf latéral, à partir de sa rentrée dans l'épiderme du repli superficiel provoqué par la saillie de la papille anale, devient fort difficile à suivre sur les coupes transversales, attendu que, non seulement il pénètre dans le nerf circulaire, mais s'y poursuit jusqu'au ganglion. La coupe sagittale médiane, représentée par les fig. 26 et 27, PI. 4, montre très clairement le nerf latéral dans la profondeur du ganglion, son calibre, bien que considérablement réduit à ce niveau, étant encore supérieur à 10 //. Le nerf latéral s'arrête là, mais il m'a été impossible de constater un rapjiort de continuité entre lui et les cellules ganglionnaires; aussi puis-je seule- ment dire que ce nerf jjrend son origine au sein de la masse ganglionnaire, tout en consi- dérant comme à peu près certain qu'il est en continuité directe avec elle. Si nous voulons maintenant suivre le nerf latéral de haut en bas, nous dirons qu'il prend son origine dans le ganglion et se porte d'abord en dehors et en arrière à gauche, dans l'intérieur de l'anneau nerveux circulaire, au sein duquel il est très bien individualisé. Arrivé à la face antérieure de la branche ascendante de la néphridie gauche, il quitte l'épi- derme, et pénètre dans la substance de soutien baignant le canal urinaire; il passe à la face interne de la branche ascendante de la néphridie et rentre dans l'épiderme à peu de distance en dessous de la courbure du canal urinaire, se poursuivant vers le bas dans la profondeur de l'épiderme, suivant l'insertion pariétale du mésentère latéral. Le nerf latéral se prolonge très loin, suivant les deux tiers de la longueur du corps, d'après Caldwell (82), suivant la moitié de la région moyenne du tronc, d'après Cori (90). Quant à moi, je trouve que le nerf latéral se poursuit dans toute la longueur de la région moyenne du corps. Il est vrai qu'il a son maximum d'épaisseur vers le milieu de cette région, et qu'il diminue rapidement vers le bas, devenant difficile à distinguer, mais on peut parfois le suivre jusqu'à la partie inférieure de la région moyenne du tronc, là où la musculature longitudinale diminue beaucoup de hauteur, et où les coupes transversales rencontrent déjà la portion supérieure de l'estomac (fig. 19, PI. 5). C'est dire que le nerf latéral descend au moins jusqu'au voisinage de l'ampoule terminale du tronc. Mais, quant à préciser plus exactement à quel niveau s'arrête inférieurement le nerf latéral, je ne le puis malheureusement pas, n'étant pas parvenu à éclaircir ce détail peut-être important. Ce qui est regrettable, c'est que, pas plus que mes devanciers, je n'ai donc pu reconnaître les rapports de l'extrémité inférieure du nerf en question. Quant à la structure du nerf latéral, on a vu que, pour Caldwell (82) c'est un 4. Système nerveux. 55 cordon creuse d'un tube rappelant les fibres géantes des Chétopodes. Parlant de ce nerf, Lang (88', p. 225), se basant aj^paremment sur les observations de Caldwell, dit qu'il est «von einer Rôhre (Notocbord?) durchzogen » , sans que cette hypothèse, d'après laquelle le nerf latéral renfermerait l'homologue d'une notochorde soit d'ailleurs développée [peut-être «Notochord> devrait-il être remplacé par «Neurochord»]. Benham (89) n'a pu reconnaître aucune structure fibrillaire dans ce cordon, qu'il compare à son tour aux fibres géantes des Lombrics. Cori (90) a exprimé l'opinion que le nerf latéral n'est rien d'autre qu'un puissant cylindraxe entouré d'une gaine bien développée (p. 551). Sa fig. 22, PI. 25, représentant la coupe transversale de ce nerf, ne montre aucune indication d'une subdivision en fibrilles du contenu de la gaine. Andrews (90'), par contre, a attribué au nerf latéral une «finely fibril- lated or perhaps only coagulated structure > (p. 449). Nouvellement, enfin, Schultz (03'), parlant d'une dégénérescence du nerf latéral, consécutive à l'amputation de l'extrémité supé- rieure, admet que le cylindraxe latéral est composé de plusieurs fibres nerveuses (p. 407). D'après mes observations, la structure du nerf latéral est exactement telle que l'a décrite Cori (90) : il se présente sous l'aspect d'un tube, logé dans la profondeur de l'éiiiderme, au contact de la basale. La paroi du tube est constituée par une gaine fibro-membraneuse, formée de plusieurs couches emboîtées, sur laquelle se voient des noyaux très aplatis et in- curvés (fig. 27, PL 4). Quant au contenu du tube, il est clair et homogène, non fibrillaire; il apparaît généralement comme plus ou moins contracté sur les coupes et se présente souvent sous l'aspect d'un coagulum. Il semble donc très peu consistant, pour ne pas dire semi-fluide. Avec Cori (90), je ne puis voir dans le nerf latéral autre chose qu'un puissant cylindraxe atténué à ses deux extrémités. Il serait donc le prolongement d'une seule cellule ganglionnaire, et cela d'une cellule nerveuse du ganglion central. D'après Schultz (03'), lors de la régénération de l'extrémité supérieure, c'est du ganglion reconstitué que procède un nouveau cylindraxe, destiné à remplacer, à l'intérieur de sa gaine, l'ancien contenu dégénéré (p. 408). Le nerf latéral, dans cette hypothèse, serait un nerf réduit à une seule fibre géante, entourée d'une gaine cellulaire protectrice. C'est une formation nerveuse qui rappelle incontestablement les fibres géantes des Chétopodes, ainsi que CALD^\'ELL (82) l'a déjà remarqué. Les rapports du nerf latéral à son extrémité inférieure étant encore absolument obscurs, la fonction de ce nerf reste tout à fait problématique. Il est à remarquer que la fonction des fibres géantes des Chétopodes a été également fort discutée, et que Friedlander') a été conduit à supposer que leur rôle pourrait bien être en rap^^ort avec les contractions brusques que les animaux les possédant sont en état d'effectuer. Tout nouvellement, Eisig^) a adopté cette opinion. 1) Fkiedlandee, R., Ûber die markhaltigen Nervenfasern und Neurochorde der Crustaceen iind Anneliden. Mitth. Z. Stat. Neapel 9. Bd. 1889. 2) EisiG, H., Ichthi/otomus sanguinarius. Fauna Flora Golf. Neapel 28. Monogr. 1906 p. 290. Kc Anatomic spéciale de l'aJulti'. Les nerfs tentaculaires, déjà reconnus par Benham (89) et par Cori (90), consistent en quelques fibrilles courant dans la profondeur de 1 epiderme recouvrant la face interne des tentacules (le long du vaisseau tentaculaire). Benham dit que les nerfs tentaculaires partent du «nerve-band», c'est-à-dire du nerf circulaire (p. 133). En réalité, les nerfs tentaculaires sont en continuité directe avec la nappe nerveuse siégeant dans la profondeur des parois oesophagienne et épistomienne, mais les rapports entre cette partie du système nerveux (propre aux organes de la préhension des aliments) et le système nerveux central ne sont pas reconnus, bien qu'il soit difficile de mettre en doute que de semblables rapports doivent exister. Rien n'est connu de l'innervation du système musculaire ou du système circulatoire; et pourtant ces deux systèmes doivent être au moins relativement bien innervés, à en juger par les contractions brusques par lesquelles l'animal réjiond au moindre dérangement et par le jeu compliqué de son appareil sanguin. Benham (89) a signalé une paire de branches allant du nerf circulaire aux néphridies (p. 133). Peut-être s'est-il trouvé en présence des portions initiales des nerfs latéraux, dont les rapports avec les néphridies ont été indiqués. Organes lophophoraux. — Il s'agit ici d'une paire d'organes épithéliaux, situés dans la concavité du lophophore, et déjà observés par Dyster (58) chez Ph. kippocrepia. Caldvtell (82) les a considérés comme sensoriels, et désignés sous le nom de «ciliated pits». A son tour, McInïosh (88), chez Ph. Buskii, leur suppose une fonction sensorielle (p. 21). Il les désigne sous le nom de «ciliated hypodermic organs» et leur décrit une cavité, s'ouvrant d'une part à l'extérieur et d'autre part dans la cavité postérieure du corjDS (chambre anale de la cavité du tronc?). Masterman (96^ p. 62) mentionne également l'existence d'une paire de «pores collaires» débouchant de la cavité lophophorale à la base des organes en question. D'autre part, chez Ph. australis, Benham (89) mit en doute la fonction nerveuse des organes lophophoraux. Il leur supposa une fonction glandulaire, d'où le nom de «lophophoral glands» qu'il leur a appliqué. Il les a également observés chez Ph. Koivalevskyi (fig. 12). Cori (90) a retrouvé les organes lojjhophoraux chez Ph. psammophila, tout en constatant qu'ils manquent souvent totalement, et sont de forme très variable. Bien qu'il soit resté in- décis sur leur fonction, il les qualifie de «Sinnesorgane» (p. 553). Andrews (90') a observé, chez Ph. architecta, des organes lophophoraux absolument semblables à ceux de Ph. psammophila. En ce qui concerne leur fonction, il a supposé qu'ils interviendraient dans la construction du tube, peut-être pour recueillir des grains de sable et les fixer sur le tube (p. 448). Chez Ph. pacifica, enfin, Torrey (01) dit que les organes lophophoraux peuvent être présents on absents, et sont très variables dans leur forme. Comme ovi le voit par cet exposé, des organes épidermiques particuliers ont été observés dans la concavité du lophophore de presque toutes les espèces. Je les ai moi-même ren- 4. Système nerveux. K^r contrés chez Ph. hippocrepia, Ph. Kowalevskyi, Ph. psanwiophila , Ph. Sahatieri, Ph. arckitecta, Ph. Millleri et Ph. etixinicola. Mais je ne les ai pas trouvés chez Ph. gracilis (ce qui, bien entendu, ne prouve aucunement qu'ils manquent toujours chez cette espèce). Les organes lophophoraux se présentent sous deux formes bien distinctes. La première, plus simple, se rencontre chez Ph. hippocrepia, Ph. Koivalevskyi (je suppose aussi Ph. Ijimai) , Ph. Buskii et Ph. australis, tandis que la seconde, plus compliquée, s'observe chez Ph. psammophila, Ph. Sabatieri, Ph. architecta, Ph. Mulleri et Ph. euœinicola. Chez Ph. padfica, ToRREY (01) dit s'être trouvé en présence d'individus dont les organes lophophoraux rappe- laient ceux de Ph. australis, tandis que, chez d'autres, les organes lophophoraux ressemblaient à ceux de Ph. psammophila et de Ph. architecta. Il faut donc exanjiner séparément les organes lophophoraux de Ph. hippocrepia (servant de type à la première série) et ceux de Ph. psammophila (type de la seconde série). Chez Ph. hippocrepia, les organes lophophoraux sont représentés par une paire de pro- tubérances épidermiques, siégeant de part et dautre du ganglion, dans la concavité du lopho- phore. La coupe frontale iig. 14, pi. 3 montre ces organes coupés suivant leur longueur, tandis que les coupes transversales, suivies de haut en bas, fig. 5 à 7, PI. 2, les intéressent transversalement. Comme on le voit particulièrement bien par la iig. 6, PI. 2, ainsi que par la fig. 10, PI. 3 (détails d'une coupe peu distante de celle de la fig. 6, PI. 2), les organes lophophoraux consistent essentiellement en un épaississement considérable de l'épiderme tapis- sant, dans leur partie inférieure soudée, les tentacules de la rangée interne (post-buccale). Les trois ou quatre tentacules avoisinant immédiatement le plan médian (les derniers formés) ne participent pas à la formation des organes lophophoraux. (Il me paraît certain que l'épais- sissement épidermique doit les gagner successivement.) Cet épaississement s'accompagne de la production d'une duplicature qui, partant du point où l'épithélium épaissi se continue avec l'épithélium non épaissi, s'incurve en arrière, puis en dehors, de façon à déterminer, dans la portion de l'organe lophophoral avoisinant le plan médian, un repli ouvert en dehors. Vers le sommet de cette partie proéminante de l'organe lophophoral, le repli se transforme en une cavité complètement close sur les coupes transversales (fig. 5, PI. 2, à droite). Vers le bas, par contre, la cavité de l'organe lophophoral n'est plus représentée que par un sillon de moins en moins profond, correspondant exactement au pore urinaire du même côté. Les organes lophophoraux sont donc formés d'une partie appliquée contre la base des tenta- cules de la rangée interne, constituée par l'épiderme épaissi de ces tentacules, et d'une partie proéminante dans la concavité du lophophore, constituée par une duplicature de cet épithé- lium, délimitant une cavité qui s'ouvre largement à l'extérieur par une fente occupant le bord externe de la partie proéminante. Celle-ci est uniquement constituée par la duplicature épi- dermique ; en effet, l'épiderme épaissi qui délimite la cavité de la protubérance est immédiate- ment recouvert, à sa face profonde, par l'épiderme non épaissi tapissant la surface de la protubérance, sans interposition d'éléments mésodermiques. La portion saillante de l'organe lophophoral ne sélève qu'à une faible hauteur, son sommet restant en dessous du niveau Zool. Station zu Neapel, Fauna nnd Flora, Golf von Neapel. Phoronis. g ^o Anatomie spéciale de l'adulti'. auquel les tentacules s'individualisent (fig. 5, PI. 2). Quant à la portion de l'organe qui con- siste simplement en un épaississement du revêtement épidermique de la base des tentacules internes, elle s'élève jusqu'au niveau où ces tentacules se séparent les uns des autres, l'épais- sissement épidermique se prolongeant généralement sur la partie inférieure de la face interne de l'un des tentacules avoisinant le point où la rangée interne se continue avec la rangée externe (en* fig. 3, PL 2). Quant à la structure des organes lophophoraux de Ph. hippocrepia, la fig. 10, PI. 3 montre que leur portion appliquée à la face postérieure des tentacules internes, constituée par l'épiderme épaissi de ces tentacules, se compose dun épithélium cylindrique très élevé, à noyaux allongés, disposés à des niveaux difi"érents. Cet épithélium est fortement cilié. Dans la profondeur, il se continue avec les lamelles ectodermiques occupant le milieu des cloisons intertentaculaires. La portion saillante des organes lophophoraux est constituée, en son intérieur, par l'épithélium épaissi, diff"érant ici de ce qu'il est dans le reste de l'organe, en ce que les noyaux allongés n'occupent que sa partie suiierficielle, tandis que sa profondeur est peuplée de noyaux arrondis. A sa surface, la portion saillante des organes lophophoraux est tapissée par un épithélium cubique, à noyaux arrondis, ne différant pas de l'épithélium de revêtement de la face anale des tentacules internes, là où il nest pas modifié. Vers l'endroit où elle se rattache aux tentacules, la couche interne de la partie saillante de l'organe a sa profondeur occupée par des fibres apparemment nerveuses; celles-ci sont en rapport, d'une part avec les cellules de l'épithélium tapissant la cavité de l'organe et d'autre jiart avec le ganglion, situé, comme on l'a vu, immédiatement entre les deux organes (fig. 14, PI. 3). Chez Ph. psammophila, les organes lophophoraux sont beaucoujJ plus développés et plus compliqués que chez Ph. hippocrepia. L'extrémité supérieure représentée fig. 6, PL 1 permet de se rendre compte combien leur volume est relativement considérable. Les fig. 2 à 7, PL 4 sont empruntées à une série de coupes transversales, suivies de haut en bas, dans une extrémité supérieure portant des organes lophophoraux bien développés. La fig. 7, extrêmement démonstrative, montre, correspondant aux jiores urinaires, deux dupli- catures de Lépiderme tapissant la concavité du lophophore, le feuillet interne de ces dupli- catvures étant constitué par un épithélium épais, recouvert par un épithélium mince, feuillet externe de la duplicature. Sur la fig. 6, les duplicatures sont beaucoup plus accusées, en même temps que Lépithélium interne, délimitant une cavité encore ouverte à ce niveau, s'est forte- ment épaissi. Cette portion inférieure des organes lophophoraux de Ph. psammophila rappelle absolument la portion proéminante des organes lophophoraux de Ph. hippocrepia, ainsi que le montre la comparaison des fig. 6, PL 2, et 6, PL 4. Sur la fig. 5, PL 4, la cavité de la portion basale de Lorgane droit s'ouvre encore à l'extérieur, tandis que la cavité de Lorgane gauche apparaît close à ce niveau. Sur la fig. 4, PL 4, on coupe le sommet des portions basales des deux organes, celui de gauche se trouvant complètement libre à ce niveau, tandis que le droit est encore rattaché aux tentacules internes par son bord latéral. On constate que l'épaississement de l'épithélium tapissant la face anale des tentacules internes ne s'arrête pas 4. Système nerveux. RQ avec les portions basales des organes lophophoraux, mais se continue en deux masses affectant la forme d'un U à la coupe transversale, la concavité de TU étant tournée en avant et en dedans. A leur base, ces portions des organes lophophoraux sont unies aux tentacules internes, comme on le voit sur la fig. 3, PI. 4, tandis que, plus haut, ils s'en libèrent de plus en plus et finalement complètement (fig. 2, PI. 4). Cette portion des organes lophophoraux a la forme d'une massue creusée d'un profond sillon suivant son bord antéro-interne, le sillon se trans- formant en une cavité close vers le haut. Ici, comme dans sa portion basale, l'organe lopho- phoral est constitué jiar un épithélium très épais, interne, se continuant avec un épithélium mince qui le recouvre extérieurement, sans interposition d'aucun élément mésodermique. L'organe lophophoral de Ph. psammopkila , si volumineux et compliqué qu'il soit, n'est donc rien de plus qu'une duplicature de l'épiderme tapissant la concavité du lophophore et la face anale des tentacules internes, le feuillet interne de la duplicature étant fortement épaissi et modifié dans ses caractères histologiques. L'organe lophophoral de Ph. psammophikt se compose, en définitive, d'une petite portion basale (correspondant à la seule portion saillante des organes lophophoraux de Ph. hippocrepia) et d'une portion beaucoup plus développée, en forme de massue creusée d'un sillon profond, dont l'extrémité inférieure, élargie, loge la portion basale. La forme exacte et le degré de développement de l'organe varient considérablement d'un individu à l'autre. La structure des organes lophophoraux de Ph. psammophila est bien mise en évidence par la fig. 5, PL 5, portion dune coupe transversale intermédiaire entre les fig. 2 et 3, PI. 4. La fig. 5, PI. 5 montre l'organe dans ses rapports avec un tentacule. On constate que l'organe se comjjose d'une très épaisse couche épithéliale interne, apparaissant comme une différenciation du revêtement épidermique de la face externe des tentacules internes, cette couche épaisse se réfléchissant en un épithélium cubique relativement très mince, tapissant la face profonde de la couche interne et se continuant avec l'épiderme qui recouvre les faces latérales des tentacules. Cette couche de revêtement des organes lophophoraux ne présente pas de particularités histologiques intéressantes; sa surface est légèrement ciliée; ses noyaux sont aplatis. La couche épithéliale interne, dont l'épaisseur dépasse 65 //, se compose de trois assises distinctes, déjà décrites par Coei (90, p. 553): une couche superficielle de cellules cylindricj[ues fortement ciliées, à noyau allongé et très chromatique, une couche de cellules à noyau arrondi ou ovalaire, beaucoup moins chromatique, et une couche de fibres nerveuses apparemment en rapport avec les cellules à noyau clair. Cette couche fibrillaire nerveuse se poursuit, dans la profondeur de la couche interne de l'organe lophophoral, jusqu'au ganglion, exactement comme chez Ph. hippocrepia. CoRi (90), tout en reconnaissant la ressemblance des cellules à noyau clair avec des cellules ganglionnaires, se prononce en faveur de la nature glandulaire de ces cellules. Il a constaté (observation que je n'ai pas pu vérifier clairement, mais dont l'exactitude ne me paraît pas douteuse), que les cellules à noyau clair, occupant la profondeur- de l'épithélium interne, sont pourvues d'un prolongement superficiel, intercalé entre les cellules cylindriques 8* mi AnatQmie spéciale de J'adulte. sus-jacentes, et par lequel elles atteignent la surface de répithélium (p. 553). Bien que, dans certains cas, ces cellules aient un contenu granuleux (ainsi dans la partie inférieure de la fig. 5, PI. 5), de nature à faire penser que ces cellules seraient glandulaire, il nie jjaraît que leur structure et leurs rapports sont ceux de cellules nerveuses, ganglionnaires ou, plus pro- bablement, sensorielles. Leur prolongement superficiel, reconnu par Cori, représenterait dans ce cas leur terminaison périphérique. La fonction des organes lophophoraux a fait l'objet de plusieurs hypothèses. Caldwell (82) les a considérés comme sensoriels, tandis que Benham (89) s'est prononcé en faveur de leur nature glandulaire. Andrews (90') a supposé que ces organes joueraient un rôle dans la construction du tube habité par l'animal et serviraient à recueillir ou à fixer les grains de sable recouvrant ce tube [cette supposition est démentie par la manière dont les PhoroHïs bâtissent en réalité leur tube; voir p. 30]. Cori (90), enfin, tout en qualifiant les organes lophophoraux de «Sinnesorgane» (p. 553) paraît plutôt disposé à leur attribuer une fonction glandulaire ip. 554); mais il se pose aussi la question de savoir s'ils ne joueraient pas un rôle dans la fécondation p. 559). Toute hyjjothèse relative au rôle des organes lophophoraux aura à tenir compte du fait que l'existence de ces organes est loin d'être constante: à tout moment de l'année, les individus qui les possèdent ne sont qu'une minorité. Le manque des organes lophophoraux chez un grand nombre d'individus peut s'expliquer par cette circonstance qu'une très forte projjortion des Phoronis que l'on pèche ont certainement une extrémité supérieure régénérée (voir au paragraphe relatif à la régéné- ration), ce qui permet de supposer que les extrémités supérieures sans organes lophophoraux sont justement des têtes régénérées depuis peu, sur lesquelles ces organes ne seraient pas encore réapparus. Chez Ph. psammophila et Ph. Sabatieri [il en est probablement de même chez Ph. architecta et peut-être chez d'autres espèces], j'ai constaté que les organes lophophoraux manquent, de façon constante, chez les individus portant des embryons entre leurs tentacules, ce qui suppose un ovaire fonctionnel. La plupart des exemplaires possesseurs d'organes lophophoraux ont, au contraire, un testicule bien développé. Si les organes lophophoraux manquent, comme tels, chez les individus porteurs d'embryons, ces individus sont caractérisés par une disposition spéciale (chez Ph. psammophila et Ph. Sabatieri), consistant, tout comme les organes lophophoraux, en un épaississement considérable de l' épi- derme tapissant la concavité du lophophore, cet épaississement s'étendant sur toute la portion inférieure de la face anale des tentacules internes, de façon à constituer, de part et d'autre du plan médian, une sorte de poche incubatrice largement ouverte vers l'intérieur de la concavité lophophorale. Ces poches se voient très bien sur les coupes transversales des fig. 8, PL 4 et 7, PL 5, ainsi que sur les coupes longitudinales fig. 11 et 12, PL 6. Les détails de structure de Lépiderme épaissi, constituant ces poches, et les rapports de cet épiderme avec les tentacules se reconnaissent sur la fig. 2, PL 6 (portion d'une coupe passant plus haut que 4. Système nerveux. (: i celle dont la fig. 7, PI. 5 donne l'ensemble,. Les poches inciibatrices sont délimitées par une membrane qui, sur la partie inférieure des tentacules internes, là où ils sont soudés complète- ment, apparaît simplement comme l'épiderme épaissi de leur face anale (fig. 1, PL 6, en bas); tandis que, plus haut (fig. 2, PI. 6), les tentacules internes ne sont plus rattachés les uns aux autres directement, mais bien par lintermédiaire de la membrane soudée à leur face anale. Cette membrane est constituée par deux feuillets: l'un, délimitant la poche incubatrice, n'est autre chose que l'épiderme fortement épaissi de la face anale des tentacules internes; l'autre est une couche épithéliale beaucoup plus mince, en continuité avec le revêtement des faces latérales des tentacules. Le bord supérieur de la membrane en question est entièrement libre des tentacules, tout comme le sont les organes lophophoraux; c'est ce que montre la coupe longitudinale fig. 12, PI. 6. L'épithélium interne est fortement cilié; ses noyaux, allongés, sont très chromatiques et sa profondeur est occupée Tpar une couche fibrillaire nerveuse. La structure de cette membrane et ses rapports rappellent donc énormément ceux des organes lophophoraux, ainsi que Ion s'en rendra compte par la comparaison des fig. 5, PI. 5 et 2, PI. 6. Aussi ne me paraît-il pas impossible qu'elle résulte d'une transformation de ces organes. Le manque des organes lophophoraux, chez Pk. psammophUa et Ph. Sahatleri est donc, dans certains cas du moins, dû à ce que ces organes ont fait place aux poches incubatrices. S'il était prouvé que ces espèces sont protérandriques (hypothèse soulevée plus loin, au para- graphe traitant des organes sexuels), il se pourrait qu'un même individu possédât des organes lophophoraux typiques au moment où il est fonctionnellement cT, et perde ces organes, pour acquérir les poches incubatrices, lorsqu'il devient fonctionnellement Q. Le rôle des poches incubatrices est évidemment de maintenir béant l'espace atrial (concavité du lophophore), dans lequel sont logés les embryons, et d'oftrir un meilleur abri à ces derniers. La paroi des poches incubatrices doit d'ailleurs, à en juger par le développement de la substance fibrillaire nerveuse dans la profondeur de sa couche interne, être douée d'une sensibilité particulière. Quant aux organes lophophoraux, leur rôle reste absolument énigmatique. Il ne me paraît pas que leur structure ait rien de glandulaire, et je pense que leur fonction doit être avant tout sensorielle. Placés comme ils le sont, il ne semble pas que ces organes puissent être directement tactiles; peut-être servent-ils à enregistrer les ébranlements de l'eau, auxquels les Phoronis sont extrêmement sensibles, et avertissent-ils l'animal de l'approche de ses ennemis. Les rapports étroits qui existent entre les pores urinaires et la portion inférieure des organes lophophoraux, les pores urinaires débouchant à la base même du sillon qui, plus haut, se transforme en la cavité de l'organe lophophoral, ont sans doute leur raison d'être, qui nous échappe. La présence des organes lophophoraux paraissant surtout fréquente chez les animaux à testicule, et ne s'observant jamais chez les animaux porteurs d'embryons {Ph. psammophila, Ph. Sahaticri), j'ai, tout comme Cori (90), envisagé l'hypothèse que ces organes joueraient un rôle dans la fécondation (réceptacles séminaux?), mais je n"ai rien observé qui vint à son appui. La fonction des organes lophophoraux reste donc à déterminer. en Anatomie spéciale de l'adulte. 5. Cayités du corps. Caldwell (82) a le premier reconnu l'existence d'un septum [diaphragme^ , dont l'in- sertion pariétale correspond au nerf circulaire, tandis qu'il s'insère d'autre part à l'œsophage, ce septum subdivisant la cavité du corps en deux régions: la «cavité de l'épistome et des tentacules» [cavité lophophorale] et la cavité du tronc. D'autre part, Caldwell a distingué plusieurs mésentères dans la cavité du tronc, partageant celle-ci en plusieurs chambres: un mésentère ventral, rattachant la face externe des deux branches de l'anse digestive à la paroi du corps, et deux mésentères latéraux, rattachant les faces latérales de l'estomac [branche descendante du tube digestif] à la paroi du corps; d'où formation de trois chambres : deux antérieures et une postérieure. Enfin, Caldwell a admis que, un peu en dessous des tentacules, il se produit une connexion secondaire importante: l'intestin [branche ascendante du tube digestif] s'attache au mésentère latéral gauche, le divisant en deux parties, dont l'une réunit l'une à l'autre les deux branches de l'anse digestive, tandis que l'autre rattache l'in- testin à la paroi du corps. De là résulte que la chambre jjostérieure de la cavité du tronc est, dans la plus grande partie de sa longueur, subdivisée en deux. Benham (89) a précisé les rapports du septum [diaphragme], en disant que cette cloison, en forme de voûte, est traversée par l'œsophage, tandis que le rectum est situé en dehors d'elle. Pour cet auteur comme pour Caldwell (82) la cavité supraseptale [lophophorale] se continue dans les tentacules et l'épistome. Il comprend les mésentères à la manière de Caldwell. CoRi (90) a, lui aussi, reconnu une subdivision principale, assurée par le diaphragme, en deux parties: la cavité de la couronne tentaculaire , — commune au lophophore, à l'épi- stome et aux tentacules — et la cavité du tronc. Quant aux mésentères du tronc, Cori les a compris tout autrement que Caldwell (82). Pour Cori il existe un mésentère principal [médian] et deux mésentères latéraux. Le mésentère principal se compose de deux parties: l'une, correspondant à la concavité de l'anse digestive, réunit entre elles les deux branches de cette anse; l'autre, insérée suivant la convexité de l'anse [mésentère ventral de Caldwell], rattache les deux branches de celle-ci à la paroi du corps. Quant aux mésentères latéraux, le droit rattache la branche descendante et le gauche la branche ascendante du tube digestif à la paroi du corps. Cori (p. 532) pense que son interprétation des mésentères s'accorde mieux avec les faits ontogénétiques que celle de Caldwell, opinion sur laquelle j'aurai à revenir. Masterman (96') a admis que le corps des Phoronis se subdivise en trois segments, l'épistome , la région tentaculaire (coUar) et le tronc, ayant chacun des cavités distinctes, séparées les unes des autres par des «mésentères» (p. 59 et 62). Pourtant, la cavité de l'épi- stome serait en communication, par un petit pore de chaque côté, avec la cavité collaire (p. 62). Il est juste de dire que Masterman (97) paraît avoir, dans la suite, abandonné l'idée 5. Cavités du corps. gg que les Phoronis adultes accuseraient une segmentation en trois. Il a admis, en effet, que l'adulte jierd le lobe préoral (97, p. 336), aussi qualifié de protomère (p. 364), d'où l'on peut conclure qu'il a renoncé à voir, dans l'épistome, un segment séparé, logeant une cavité distincte. Cette idée de la segmentation en trois des Phoronis a été nouvellement reprise par C. Schneider (02), pour lequel ces animaux sont des Trimeria; et cet auteur a publié l'image d'une coupe sagittale (fig."279, p. 226), montrant la cavité du corps subdivisée en «procèle», «mésocèle» et «cœlome». Nous envisagerons successivement le diaphragme et les cavités du corps qui se trouvent, d'une part, au dessus de lui, cavité lophophorale , et, d'autre part, en dessous de lui, ca^^té du tronc. Le diaphragme [Septum, Caldwell (82), Benham (89); Diaphragma, Cori (90;; «Dis- seppiment», C. Schneider (02, fig. 192, p. 139)] est une cloison transversale par rapport au grand axe de l'animal, dont l'insertion pariétale se fait suivant le nerf circulaire, autrement dit à la limite entre le lophophore et le tronc. Cette cloison est traversée par l'œsophage et, en arrière de celui-ci, par le vaisseau médian et les deux branches du vaisseau latéral. Le plan déterminé par l'insertion pariétale du diaphragme n'est pas rigoureusement transversal, mais oblique de bas en haut et d'avant en arrière, ce qui se reconnaît le mieux sur les coupes sagittales (fig. 26, PI. 4). D'après Benham (89), chez Ph. mistralis le diaphragme is «somewhat dome-shaped, with the concavity downwards» (p. 137), tandis que, d'après Cori (90), chez Ph. psammophila, le diaphragme représente la surface d'un tronc de cône oblique, à pointe inférieure (p. 529). La coupe sagittale fig. 26, PI. 4 permet de reconnaître que, chez Ph. psammophila, l'insertion pariétale du diaphragme se fait plus haut que son insertion viscé- rale, ce qui confirme la description de Cori. Chez Ph. hippocrepia. par contre, je trouve que l'insertion pariétale du diaphragme (fig. 15, PL 3) se fait un peu plus bas que son insertion viscérale, ce qui est d'accord avec les données de Benham relatives à Ph. austraUs. Il semble donc que le diaphragme doive être considéré comme une cloison plus ou moins bombée, dont la concavité serait inférieure chez certaines espèces {Ph. australis, Ph. hippocrepia) et supérieure chez d'autres [Ph psammophila). Le diaphragme est traversé par l'œsophage, le vaisseau médian et les deux branches du vaisseau latéral, mais il ne paraît pas présenter d'orifices proprement dits, par lesquels la cavité lophophorale communiquerait avec la cavité du tronc. A vrai dire, Benham a parlé de l'existence, dans le diaphragme, de «larger and smaller spaces, lined by cells, which appear to place the supraseptal cavity in communication with the infraseptal cavity» (89, p. 137), mais ce passage, pas plus que la fig. 22 de l'auteur cité, ne me paraît bien décisif. Je n'ai, quant à moi, jamais observé aucun orifice dans le diaphragme; et pourtant je ne puis me prononcer formellement contre la possibilité de l'existence de perforations de cette cloison: j'ai, en effet, rencontré plusieurs exemplaires de Ph. Sahatieri a A Anatomie spéciale de l'adulte. dont la cavité lophophorale était remplie de spermatozoïdes à différents états de développement, fait qui force presque à admettre, me semble-t-il, que les animaux en question doivent avoir présenté quelque solution de continuité dans leur diaphragme. Peut-être s'agissait-il d'une déchirure accidentelle. Le diaphragme est constitué par deux feuillets mésodermiques, qui se réfléchissent dans le revêtement péritonéal, le supérieur de la cavité lophophorale et l'inférieur de la cavité du tronc. Entre ces deux feuillets se trouve une épaisseur plus ou moins grande de substance de soutien en continuité avec celle qui se trouve sous le péritoine pariétal et viscéral, où elle con- stitue une membrane basale. Cette substance de soutien est surtout développée chez Ph. hippocrepia (fig. 15, PI. 3). Elle est homogène, sans cellules et apparemment douée d'une assez grande rigidité, en même temps que d'une certaine élasticité. Benham (89) a décrit au diaphragme de Ph. aiistralis une structure cartilagineuse , de petites cellules fusiformes se trouvant au sein d'une substance fondamentale dense, parfois fibreuse (p. 137). Cette description, qui a été confirmée par Masterman (96', p. 62), ne s'applique en aucune façon aux espèces que j'ai étudiées. A la face inférieure du diaphragme prennent insertion les fibres musculaires longitu- dinales du tronc (fig. 15, PI. 3), logées sous le revêtement péritonéal, tandis que de sa face supérieure partent des fibres musculaires traversant librement et en tout sens la cavité lopho- phorale (fig. 15, PI. 6). Le revêtement péritonéal des deux faces du diaphragme ne se distingue pas de ce qu'il est sur la paroi du corps. Quand les entonnoirs des néphridies s'étendent largement sous le diaphragme (voir à néphridies, p. 77), la j^ortion du pavillon urinaire appliquée au diaphragme n'est pas autre chose qu'une étendue, considérablement modifiée dans ses caractères histolo- giques, de la couche jîéritonéale tapissant la face inférieure du diajDhragme (fig. 12 et 15, PI. 6, fig. 1, PI. 7). Cavité lophophorale. J'applique ce nom à toute la cavité du corps située au dessus du diaphragme. C'est, pour Caldwell (82) «the space in front of the septum. i. e. the body cavity in the epistome and the tentacles» (p. 373). C'est, pour Benham (89) «the supra- septal cavity, continued into the tentacles and epistome» (p. 137). C'est, encore, la «Ten- takelkronenhohle» de Cori (90), composée des «Lophophor- uud Epistom- und den Tentakel- hôhlen» (p. 529), «die unter einander in ofi"ener Communication stehen» (p. 533). Tous ces auteurs ont donc considéré la cavité de l'épistome comme une portion incomplètement séparée du reste de la cavité supraseptale. Par contre, Masterman (96') a, au début, décrit la cavité de l'épistome comme séparée de la cavité «collaire», quoique communiquant avec celle-ci par l'intermédiaire d'une paire de petits pores (p. 62) ; mais il a ensuite aban- donné cette idée que l'épistome des Phoronis représenterait un segment distinct (97, p. 336 et 364). D'autre part, C. Schneider (02) a représenté la cavité supraseptale comme complè- tement subdivisée en «procèle» et «mésocèle» (fig. 279, p. 226). 5. Cavités du corps. ce Nous allons d'abord porter notre attention sur cette question importante de savoir si la cavité de réi)istome constitue une cavité indépendante, ou bien si, au contraire, elle n'est qu'une portion incomplètement séparée de la cavité lophophorale. Une coupe sagittale rigoureusement médiane, comme la fig. 26, PI. 4 {Pk. psammophila) passe nécessairement entre les tentacules situés de part et d'autre du plan médian et, en l'absence de tentacule médian, ne rencontre aucun tentacule. Mais elle intéresse l'épistome, dont on voit la cavité se continuer insensiblement dans la portion postérieure de l'espace sus- diaphragmatique. C'est à cette portion de l'espace supraseptal, se prolongeant dans l'épistome, que C Schneider donne le nom de «procèle». Sa fig. 279, montrant ce soi-disant procèle, renferme d'autre part un tentacule, tant en avant qu'en arrière de la bouche, ce qui indique que la coupe représentée n'est pas médiane. Voyons donc ce que montre une coupe longi- tudinale passant en dehors du plan médian, par exemple la fig. 12, PI. 6, coupe longitudinale oblique (suivant la ligne BB du schéma fig. 10, PI. 6). Cette coupe, laissant l'œsophage de côté, montre, elle aussi, la cavité de l'épistome se continuant dans la portion postérieure de l'espace sus-diaphragmatique, mais ce qu'elle montre de plus, c'est que cette portion postérieure de l'espace sus-diaphragmatique n'est aucunement séparée de la portion antérieure de cet espace. La cavité de l'épistome, qualifiée de procèle par C. Schneider (fig. 279) est donc en continuité avec le reste de l'espace sus-diaphragmatique, que cet auteur qualifie de mésocèle. Et pourtant, la fig. 279 de ScHisfEiDER n'est aucunement inexacte! C'est un bon schéma d'une coupe sagittale latérale, mal interprêté par son auteur, tout simplement. La coupe représentée par la figure en question étant encore très voisine du plan médian, et renfermant l'œsophage, cet organe sépare la portion postérieure (procèle) de la portion antérieure (mésocèle) de la cavité sus-diaphragmatique, alors que, sur les côtés de l'œsophage, ces deux portions soi-disant distinctes de la cavité supraseptale se continuent l'une dans l'autre (fig. 12, PI. 6). La fig. 279 de Schneider (02) montre une cloison, aussi développée que le diaphragme, séparant le «procèle» de la cavité des tentacules post-buccaux, considérée comme portion postérieure du «mésocèle». Cette cloison existe parfaitement; elle se reconnaît sur les coupes longitudinales, fig. 12 et 15, PL 6, ainsi que sur une quantité de coupes transversales que j'aïu-ai à citer. Cette cloison, que je désignerai sous le nom de cloison lophophorale, paraît avoir complètement échappé aux anciens observateurs. Cori (90) lui-même ne la mentionne pas, bien qu'elle soit clairement visible sur l'une de ses figures, la fig. 2, PI. 24. Cependant, quand cet auteur dit, p. 519: «Nach den Seiten hin geht die Epistomhôhle in die Hôhle der Lophophorarme ûber», il est à présumer qu'il a reconnu que la cavité de l'épistome est séparée, en arrière, du reste de la cavité sus-diaphragmatique. Ma,sterm.\n (90') a été le premier à mentionner l'existence d'une cloison fermant la cavité épistomienne, et ce dans les termes suivants: «The mesentery between the epistome and the collar supports the lophophoral and tentacular veins, but is not thickened by chondroid tissue». Et encore: «The epistome and its cavity is produced into two long processes which run dorsally to the collar cavity in Zool. Station zu Ncapel, Fauna und Flora, Golf von Neapol. Phoronis. q gg Anatomie spéciale de l'adulte. each arm. It has a communication by a small pore on each side into the collar cavity» (p. 62). Enfin, comme je l'ai déjà relevé, la fig. 279 de Schneider montre le septum Icj^lio- phoral séi)arant le «j)rocèle» du «mésocèle». Parmi mes figures, les suivantes représentent la cloison lophopliorale: fig. 5 à 10, PI. 2, 2 et 10, PI. 3 (détails d'une coupe voisine de celle représentée fig. G, PI. 2), 4 à 6, PI. 4, 7 à 9, 12 et 15, PI. 6. La coupe transversale, représentée dans son ensemble fig. 6, PL 2, montre particulière- ment bien que la cloison lophophorale est une cloison formant la limite postérieure de la cavité de l'éjiistome, et séparant celle-ci de la série des cavités des tentacules internes. La fig. 10, PI. 3, détails d'une coupe voisine de la fig. 6, PI. 2, i)ermet de reconnaître que la cloison lophophorale est occupée par une lamelle ectodermique en continuité avec l'épiderme au niveau de l'interruption médiane de la rangée j^ost-buccale de tentacules. Une coupe longitudinale telle que la fig. 15, PL 6, montre que la lamelle ectodermique en question se continue également avec l'épiderme suivant le fond du pli séparant la face postérieure de l'épistome de la face buccale des tentacules internes. D'autre part, la coupe transversale fig. 10, PL 3 montre clairement que la lamelle ectodermique formant la partie centrale de la cloison lo^jhophorale se continue dans chacune des lamelles axiales des cloisons intertenta- culaires. Cette disposition montre que, de même que les cloisons intertentaculaires sont le résultat d'une soudure des tentaciiles par leurs faces latérales, la cloison lophojjhorale est le résultat d'une soudure entre l'épiderme de la face postéro-supérieure de l'épistome et l'épiderme de la face orale des tentacules internes. Toutes ces soudures et les cloisons qui en sont le résultat se produisent au cours de la croissance con- sécutive à la métamorphose, croissance qui paraît se poursuivre pendant toute la vie de l'animal. La cloison lophophorale est interrompue suivant le plan médian, ce qui revient à dire qu'elle est formée de deux moitiés symétriques. Chacune de celles-ci est insérée par son bord supérieur au fond du repli épidermique séparant l'épistome de la rangée interne de tenta- cules. Au niveau de son insertion supérieure, la cloison lophoi^horale se prolonge latéralement jusqu'au point où la rangée tentaculaire se recourbe vers Lextérieur, et s'y termine par un bord libre; vers le bas, par contre, la cloison a de moins en moins d'extension latéralement, autrement dit son bord libre est fortement oblique de haut en bas et de dehors en dedans. En dessous du point où les cavités tentaculaires s'ouvrent dans la cavité lophophorale (fig. 8, PL 2), les deux moitiés de la cloison lophophorale se retrouvent encore, beaucoup plus courtes en même temps que notablement plus épaisses, s'étendant en avant de la branche postérieure du vaisseau lophophoral. Ces portions inférieures de la cloison lophophorale se poursuivent jusqu'au diaphragme, à la face supérieure duquel elles sont soudées. En définitive, la cloison lophophorale a pour effet de subdiviser incomplètement la cavité lophophorale en une portion tentaculaire (se continuant directement vers le haut dans les tentacules et aff"ectant la forme d'un fer à cheval dont les branches, incurvées en dedans, ne se rejoignent pas suivant le plan médian) et une portion épistomienne (s'étendant en arrière de Lœsophage en même temps qu'en avant des deux branches postérieures de la portion tentaculaire de la cavité lophophorale). 5. Cavités du corps. «7 La cavité épistomienne communique largement, sur les cotés, avec le reste de la cavité lophophorale. Ija fig. 9, PI. 2, coupe transversale passant à peu de distance au dessus du diaphragme, montre que l'insertion, sur la paroi du corps, des deux moitiés de la cloison loph()i>horale se fait ici beaucoup plus loin du plan médian que ce n'était le cas sur les coupes passant im- médiatement en dessous du point où l'épistome devient libre de la face orale des tentacules internes. 11 en résulte que, sur la fig. 9, PI. 2, les deux branches de la portion tentaculaire de la cavité lophophorale ont leur sommet très éloigné l'un de l'autre et du plan médian; la direction de ces deux branches est, en effet, oblique de bas en haut et de dehors en dedans. Chacune des moitiés de la cloison lophophorale représente une cloison à laquelle on peut distinguer quatre bords: un bord supérieur, le plus étendu de tous, inséré suivant le fond du rejili séparant l'épistome des tentacules internes: un bord interne, oblique de haut en bas et de dedans en dehors, inséré à la paroi du corps, à partir de la solution de conti- nuité de la rangée tentaculaire interne; un bord externe, libre, oblique de haut en bas et de dehors en dedans, tout le long duquel la cavité de l'épistome est en communication avec la portion tentaculaire de la cavité lo^^hophorale ; et un bord inférieur, beaucoup plus court que le supérieur, fixé à la face supérieure du diaphragme. La portion inférieure, de beaucoup la plus épaisse, de la cloison lophophorale, est exclusivement mésodermique, et est constituée, à la façon dii diaphragme, de deux feuillets péritonéaux entre lesquels est développée une substance de soutien, particulièrement puissante chez Ph. hippocrepia (fig. 9, PI. 2). Dans sa portion supérieure, là où elle est adossée aux bases soudées des tentacules internes, la cloison lophophorale, beaucoup plus mince, est constituée à la façon des cloisons intertentaculaires, c'est-à-dire d'une lamelle ectodermique centrale revêtue sur ses deux faces de substance de soutien et d'une couche péritonéale. La cavité de l'épistome, d'ailleurs très réduite, est fortement oblitérée par une sorte de mésenchyme s^iongieux logeant de nombreuses fibres musculaires, qui prennent insertion, d'une part sur la paroi antérieure de l'épistome, et d'autre part sur la cloison lophophorale (fig. 10, PI. 3). Le mésoderme n'a qu'un caractère épithélial très altéré dans l'étendue de la cavité épistomienne. La fig. 15, PI. 6, montre que la cavité lophophorale est également traversée, dans le reste de son étendue, par des fibres musculaires, et occupée par des cellules d'apparence mésenchymatique, sans préjudice pourtant de l'existence d'une couche péritonéale continue, dont les caractères varient d'ailleurs d'un endroit à l'autre. Mais c'est dans les tenta- cules que le caractère cœlomique de la cavité lophophorale apparaît avec le plus de pureté. La cavité des tentacules est, en effet, tapissée par un péritoine bien régulier, se réfléchissant sur la paroi du vaisseau tentaculaire. J'ai déjà, à propos de la question de savoir s'il existe des orifices dans le diaphragme, exprimé l'opinion qu'il n'est pas tout à fait certain que la cavité lojjhophorale soit absolument sans communication avec la cavité du tronc. Quant à des orifices mettant la cavité lophophorale en communication avec l'extérieur, leur existence n'a été formellement 9* go Anatomie spOcialo de l'adulte. soutenue que par Masterman: «On either side of the branchial fissure each collar-cavity has a short diverticulum which ends in a minute ajjerture to the exterior, the collar pore» (96\ p. 62). Ce ])ore corres]iondrait à la base des organes lophophoraux. De son côté, C. Schneider parle d'une «Ausmiindung des Mesocôls, wie sie der ausgebildeten Phoronis zukommt» (02, p. 220). Pour ma part, je n'ai jamais observé d'orifices externes à la cavité lophophorale, et leur existence me paraît avoir grandement besoin de confirmation. Cavité du tronc [«Space behind the septum», Caldwell (82); «Kôrperhohle», Cori (90); «ïrunk cavity», Masterman (91*); «Coelom», Schneider (02)]. Cette cavité a pour seule communication avec l'extérieur celle qui est assurée par l'intermédiaire des néphridies. Une coupe transversale du tronc, vers le milieu de sa hauteur, montre que la cavité de cette région est subdivisée en plusieurs compartiments par des mésentères intestinaux bien développés. On reconnaît l'existence d'un mésentère à peu près médian, correspondant approximativement au plan sagittal et rattachant, d'une part, les deux branches de l'anse digestive à la paroi du corps, et, d'autre part, ces deux branches l'une à l'autre. On reconnaît en outre deux mésentères latéraux, différant en ce que le droit suspend la branche descen- dante, tandis que le gauche suspend la branche ascendante du tube digestif. L'insertion pariétale du mésentère latéral gauche correspond au nerf latéral, tandis que le mésentère latéral droit a son insertion pariétale en un point symétrique, exceptionnellement occupé par un nerf latéral droit (voir à système nerveux, nerf latéral, p. 53). Comme on l'a vu, Caldwell (82) et Coki (90) interprètent différemment les mésentères en question. Pour Caldwell, le mésentère latéral gauche, tout comme le droit, susjjend la branche descendante du tube digestif, et ce serait secondairement que la branche ascendante se serait soudée à la face postérieure du mésentère latéral gauche. Caldwell appelle mésentère ventral la portion du mésentère médian qui rattache la convexité de l'anse intestinale à la paroi du corps, tandis que la portion du mésentère médian rattachant l'une à l'autre les deux branches de l'anse n'est, à ses yeux, qu'une partie du mésentère latéral gauche. En con- séquence, Caldwell considère que la cavité du tronc est subdivisée en trois chambres, deux antérieures et une postérieure, celle-ci étant secondairement partagée en deux par suite de la soudure que contracte la branche ascendante du tube digestif avec le mésentère latéral gauche, tel qu'il l'entend. Caldwell a, en effet, constaté que, dans la région supérieure du tronc, cette soudure n'existe pas, et que les mésentères latéraux y sont l'un et l'autre en rapport avec l'œsophage. Pour Cori, par contre, la portion de mésentère réunissant les deux branches de l'anse digestive appartient en propre au «Hauptmesenterium», et le mésentère latéral gauche ne serait vraiment que la membrane suspendant la branche ascendante du tube digestif. Cori pense que Caldwell a été induit en erreur par les préparations de Ph. Kowa- levskyi, chez laquelle il existerait effectivement «eine bedeutende Verschiebung der Insertion der Mesenterien am Darme» (90, p. 532). Cori estime enfin que l'interprétation qu'il donne 5. Cavitc's du corps. gQ des mésentères s'accorde avec les données de l'ontogenèse, tandis que ce ne serait pas le cas pour l'interprétation fournie par Cali^well. Je ne puis, quant à moi, que me rallier absolument et sans réserves à la manière de Caldwell (82) de comprendre les mésentères, c'est-à-dire que je considère, avec lui, la portion du mésentère médian correspondant à la concavité de l'anse digestive comme une partie du mésentère latéral gauche. Cette opinion est basée sur le fait que, chez toutes les espèces, et non l)as seulement chez Ph. Kowalevskj/i , les mésentères latéraux sont, dans la région supérieure du tronc, immédiatement en dessous des néphridies, l'un et l'autre rattachés à l'œsophage, et que Ton voit toujours, en suivant la série des coupes vers le bas, le mésentère latéral gauche se mettre en rapjiort avec la branche ascendante du tube digestif, qui le subdivise dorénavant en deux parties, dont l'une occu2)e la concavité de l'anse digestive, tandis que l'autre suspend la branche ascendante du tube digestif. C'est ce dont on peut s'assurer en s'en rapportant aux fig. 12 à 15, PI. 2, 16 et 17, PI. 4, 13 à 16, PI. 5. Quant à l'idée de Corn (90), que son interprétation des mésentères concorde mieux que celle de Caldwell (82) avec les données ontogénétiques, je ne saurais la jiartager. En effet, si c'est à bon droit que Caldwell applique au mésentère correspondant à la concavité de l'anse digestive le nom de «mésentère ventral», on ne peut, dans l'hypothèse de Cori, considérer le mésentère occupant la concavité de l'anse que comme un mésentère dorsal. Or, on sait que, chez l'Actinotroque, il n'existe jamais qu'un mésentère ventral, de sorte que la portion de mésentère occupant, chez l'adulte, la concavité de l'anse digestive , autrement dit la face dorsale du tube digestif, est certainement d'origine secondaire jjar rapport au mésentère occupant la convexité de l'anse. Une considération qui s'oppose encore à ce que la portion de mésentère occupant la concavité de l'anse digestive Soit considérée comme dorsale, c'est-à-dire médio-dorsale, c'est que la ligne médio-dorsale de la branche descendante du tube digestif est occupée, dès avant la métamorphose, par le vaisseau médian (afférent), alors que l'insertion de la portion de mésentère en litige sur la branche descendante du tube digestif se fait à une distance notable sur la gauche du vaisseau médian (fig. 1, PI. 3, 20, 21, PI. 4, 6, 16 à 18, PL 5, etc.). Dans ces conditions, il me parait que l'adoi^tion de l'interprétation de Caldwell (82) s'imi^ose, ce qui n'empêche pas que, pratiquement, il soit plus commode de parler, dans un sens topographique, d'un mésentère médian ou prin- cipal et de deux mésentères latéraux, tels que les entend Cori (90). Une coupe transversale quelconque de la région moyenne du tronc montre que les chambres en lesquelles la cavité du tronc est subdivisée par les mésentères sont au nombre de quatre: deux chambres antérieures ou orales et deux chambres postérieiu'es ou anales (fig. 20, PI. 4, etc.). La chambre orale gauche est caractérisée par la présence du vaisseau latéral, tandis que la chambre anale droite loge le vaisseau médian. D'une manière générale, la chambre orale gauche est plus développée que la droite, tandis que, en ce qui concerne les chambres anales, c'est la droite qui est la plus vaste. La moitié gauche de la cavité du tronc l'emporte d'ailleurs notablement, dans son ensemble, siu- la moitié droite. Cori (90) a fait remarquer qu'aux différentes chambres de la cavité du tronc correspond un nombre fixe de nçv Anatuniin spéciale de l'iidiilte. faisceaiix musculaires longitudinaux. C'est là une observation que je puis confirmer (voir à système musculaire, p. 46; voir aussi, dans la jjartie systématique, à Ph. psammophila) avec cette réserve que la «formvile musculaire» ainsi déterminée est sujette à des variations assez étendues. Les mésentères ne sont com])lètement dévelop})és, et les chambres qu'ils délimitent ne sont, en conséquence, complètement séparées, que dans la région moyenne du tronc (région musculaire). Immédiatement sous le diaphragme, le mésentère médian est, le plus souvent, complètement absent, ou bien il nexiste que sa portion jîostérieure , siispendant l'intestin ter- minal. Quant aux mésentères latéraux, ils sont, chez Ph. psammophila et les autres espèces dont les néphridies n'ont qu'un seul entonnoir cœlomique (voir à néjîhridies, p. 75), interrompus au niveau de cet entonnoir, c'est-à-dire qu'ils n'atteignent pas le diajihragme ou présentent, si l'on préfère, un orifice dans leur partie supérieure, orifice sur le bord duquel s'étale le pa- villon nrinaire. Chez Fh. hippocrepia et les autres espèces à néphridies pourvues de deux entonnoirs cœlomiques, les mésentères latéraux, dans l'épaisseur desquels sont logés les canaux urinaires, s'étendent jusqu'au diaphragme. Chez toutes les es^jèces, l'insertion jiariétale des mésentères latéraux correspond d'ailleurs exactement à la situation des canaux urinaires, et il est parfaitement correct de dire que les néphridies sont logées dans la partie supérieure des mésentères latéraux. En dessous des néphridies, sur une i^etite distance, le mésentère latéral gauche est encore indépendant de l'intestin ascendant, et ce n'est qu'un peu plus bas qu'il s'établit une soudure entre eux, séparant en deux moitiés la chambre anale de la cavité du tronc. Tous les mésentères sont mal dévelopjiés dans la région œsophagienne du tronc (fig. 16 et 17, PI. 2, 18 et 19, PI. 4, 15, PI. 5), la cavité de cette région étant traversée par de nombreuses fibres musculaires radiaires rattachant l'œsophage à la paroi du corps. Dans la région inférieure du tronc, région stomacale, ou plus simplement ami^oule, les mésentères latéraux s'arrêtent sans atteindre l'extrémité distale du tronc, tandis que le mésentère «ventral», correspondant à la convexité de la courbure intestinale, se prolonge en dessous de la courbure jusqu'à l'extrémité de l'ampoule. Les mésentères sont des membranes très minces dans la plus grande partie de leur étendue, constituées par deux feuillets mésodermiques en continuité avec la splanchnopleure et la somatopleure. Entre ces deux feuillets se trouve une petite épaisseur de substance de soutien, celle-ci acquérant un grand développement chez Ph. hippocrepia dans la région des néphridies (fig. 12 et 13, PI. 2). Les mésentères renferment, surtout dans leur partie inférieure, des fibres musculaires à direction radiaire. Même dans la région où ils sont le mieux déve- loppés, c'est-à-dire dans la région moyenne du tronc, les mésentères présentent des orifices irréguliers, par lesquels passent les capillaires en cœcum du vaisseau latéral (efférent). Indépendemment du mésentère principal ou médian et des mésentères latéraux, dont la présence est constante chez toutes les espèces [chez Ph. MiUleri, le mésentère latéral gauche — dans le sens de Cori — manque dans toute la région moyenne du tronc] , on observe parfois des mésentères accessoires, brides mésentériques limitées à la région inférieure 6. Ni'phi'idies. ~| du tronc, et rattachant la branche descendante du tube digestif à la paroi du corps. Ils sont oralement placés par rapport aux mésentères latéraux. Le contenu de la cavité du corps est représenté par un liquide périviscéral incolore et transparent, donnant sur les coupes un précipité finement granuleux, qui permet de supposer que ce liquide est légèrement albumineux. Le liquide périviscéral joue vraisemblablement un rôle dans la nutrition, attendu qu'il est le seul intermédiaire entre le système sanguin et la paroi du tronc. Ce liquide intervient en outre, sans aucun doute, dans la fonction de dés- assimilation et probablement aussi dans la fonction respiratoire. En fait d'éléments figurés libres dans le liquide périviscéral, il faut citer les leuco- cytes (fig. 8, PI. 7), bien distincts des érythrocytes renfermés dans les vaisseaux sanguins. Ces globules blancs sont peu nombreux. On rencontre en outre des «corpuscules fusiformes» (voir à corps adipeux), représentant probablement des produits de désassimilation. Ces corpus- cules sont en quantité très variable, et peuvent même manquer totalement. Enfin, chez les animaux se trouvant à maturité sexuelle, on observe dans la cavité du corps des spermato- zoïdes à différents états de développement et des œufs présentant, d'une façon constante, la figure karyokinétique préalable à l'expulsion du premier globule polaire (fig. 14, PI. 8). Ce n'est que très exceptionnellement, peut-être pathologiquement, que l'on trouve, dans le liquide péri- viscéral, des œufs en voie de développement, voire des embryons ou même des jeunes larves assez avancées. Fait que je n'explique pas, j'ai trouvé, à plusieurs reprises, des spermatozoïdes à différents stades de leur évolution dans la cavité lophophorale (voir à diaphi-agme, p. 64). La cavité lophophorale renferme normalement, chez les espèces pigmentées, des cellules pigmentaires mobiles, généralement arrêtées dans les tentacules et tout particulièrement à la base de ceux-ci. Ces cellules, à pigment blanc-jaunâtre par réflexion, opaque par trans- parence, sont très difficile à reconnaître sur les coupes, mais elles s'observent fort bien sur le vivant, où l'on peut les voir changer de forme et de jslace dans les cavités tentaculaires. 6. Népliridies. Les néphridies des Phoronis, bien que construites essentiellement sur un même type chez toutes les espèces, présentent pourtant quelques différences spécifiques, suffisantes pour expliquer les divergences des descriptions qui en ont été données. Dyster (58) a le premier reconnu l'existence des néphridies, par lesquelles il a vu passer les œufs; d'où le nom d'oviductes qu'il leur a donné. KowALEVsKY (67) a exactement décrit la situation des orifices externes des néphridies, de part et d'autre de l'anus; lui aussi a vu sortir les œufs par ces orifices, mais il n'a pas no Anatomie spéciale de l'adulte. bien compris le trajet des canaux urinaires, attendu que, sur sa fig. 2, il désigne par /i' (corps coniques indéterminés) les saillies superficielles correspondant à la partie terminale de ces canaux. Le terme de néphridies a été introduit par Caldwell (82), d'après lequel ces organes consistent en une paire de tubes ciliés, s'ouvrant dans la chambre postérieure de la cavité du corps, sur le côté des mésentères latéraux. D'après M*^'Intosh (88), les néphridies s'ouvrent, chez Ph. Buskii, dans les chambres latérales de la cavité du corps (p. 21). La description fournie par Benham (89) des néphridies de P/i. australis mérite de retenir l'attention, car elle a généralement, et je ne m'explique pas pourquoi, été mal comprise; et elle a donné lieu aux interprétations les plus curieuses. D'après Benham (89), chaque néphridie consiste en un tube étroit, qui, partant du néphridiopore, passe en dehors du diaphragme, puis s'incurve légèrement vers le haut jusqu'à en arriver tout près de cette cloison. Là, il communique avec le cœlome infraseptal par l'intermédiaire de deux entonnoirs, d'ont l'un, le plus petit, s'ouvre dans la chambre latérale ou œsophagienne [chambre orale], tandis que l'autre, beaucoup plus grand, s'ouvre dans la chambre anale. Le bord de cet entonnoir anal se prolonge vers le bas en un bourrelet cilié, relativement très long, appliqué sur le mésentère latéral (89, p. 140). Cet exposé a souvent été compris comme indiquant l'existence de deux paires de néphridies chez Ph. australis. Ainsi, Blochmann, constatant que les Brachiopodes et les Phoronis n'ont généralement qu'une seule paire de néphridies, dit qu'il s'en trouve excejstion- nellement deux: chez RhynchoneUa et Phoronis australis (92, p. 48). Heider (93, p. 1248) établit le même rapprochement: «Li âhnlicher Weise [wie bei Ehj/nchoiiella] treten avich bei Phoronis australis zvvei Paare von Xephridien auf (Benham).» Haeckel (96), adoptant la même inter- prétation des données de Benhaim, a créé, pour la réception de Ph. aïistralis, le genre Phoro- nella, caractérisé par la possession de deux paires de néphridies. Delage & Hérouard (97) disent également que les Phoronis ont une paire ou exceptionnellement deux paires de néjîhri- dies (p. 333). Haller (02), par contre, indique que Ph. australis possède deux néphridies, s'ouvrant chacune par deux entonnoirs ciliés dans la cavité du tronc (p. 229), ce qui me paraît être la seule façon exacte de traduire la descrii^tion de Benham. C. Schneider (02) a, de son côté, introduit dans sa fig. 279 (p. 226) une néphridie avec deux néphrostomes, s'ouvrant l'un et l'autre sous le diaphragme, ce qui est également bien conforme aux données de Benham rela- tives à Ph. australis. Goodrich (95) a pourtant compris que, des deux entonnoirs dont sont pourviies les néphridies de Ph. australis, l'un s'ouvrirait dans la cavité cœlomique du tronc, tandis que l'autre déboucherait dans le cœlome lophophoral (p. 499). Plus nouvellement, Goodrich (03) a répété cette interprétation erronée de l'exposé de Benham; il croit que, chez Ph. australis, les néphridies s'ouvrent par l'un de leurs entonnoirs dans le cœlome préseptal [c'est-à-dire lophophoral] (p. 116). Et cependant Benham (89) a dit, aussi clairement que 6. Néphridies. 73 possible, me semble-t-il, que chaque néphridie «... communicatcs with the infraseptal cœlom by means of two funnels» (p. 140). En présence de ce texte, je ne m'explique jJas plus l'erreur de Goodrich que celle des auteurs qui attribuent deux paires de néphridies à Ph. anstralis. Benham (89) nous apprend, p. 140, que Caldwell (82), bien qu'il n'ait signalé que le plus grand des deux entonnoirs, a ultérieurement reconnu l'existence du plus petit, s'ouvrant dans les chambres antérieures de la cavité du tronc. Bien que ce ne soit dit nulle part expli- citement, tm peut admettre que cette observation de Caldwell se rapporte à Ph. Kowalevskyi. [CoRi (90, p. 497) fait avec raison remarquer que Caldwell (82) n'indique en aucun endroit à quelle espèce se rapportent ses recherches. Il relate que Caldwell est allé étudier Ph. psammophila à Faro, près de Messine; mais il n'en est pas moins vrai que Caldwell a également étudié la forme du port de Naples, pîibliée, à son instigation, par Benham (89) sous le nom de Ph. Koivalevskyi. Les données de Caldwell relativement aux néphridies concordent avec ce qui existe chez cette espèce.] Nouvellement, Ikeda (01) a vérilié, tant chez Ph. Ijimal que chez Ph. hippocrepia [dont Ph. Kowalevskyi ne représente, selon moi, qu'une variété], la disposition décrite par Benham (89) comme réalisée par les néphridies de Ph. australts, savoir l'existence, à chacune de ces néphri- dies, de deux entonnoirs cœlomiques s'ouvrant sous le diaphragme (p. 583). D'autre part, Cori (90) n'a reconnu, chez Ph. psammophila, qu'un seul orifice interne, vaste entonnoir s'étalant à la face inférieure du diaphragme. Il faut donc admettre que les néphridies offrent, quant à leurs rapports avec la cavité du corps, des dispositions variables selon les espèces. Chez toutes les espèces, les néphridies sont représentées par une paire unique de canaux épithéliaux ciliés, en forme de trompettes incurvées; l'embouchure, correspon- dant aux pores urinaires, se trouve dans la concavité du lophophore, de part et d'autre de l'anus, tandis que le pavillon, plus ou moins compliqué, s'ovivre dans la cavité du tronc, c'est-à-dire en dessous du diaphragme, sur les côtés de l'intestin. I-es canaux néphridiens, dont la situation est entièrement rétropéritonéale, sont, pour leur plus grande partie, logés dans l'épaisseur de la paroi du tronc, et surtout de la papille anale, constituant, comme on sait, la portion supérieure du tronc, occupant la concavité du lophophore. Ces organes répon- dent exactement à la définition du métanéphridium, telle qu'elle a été donnée par Hatschek (88, p. 162); et la fig. 173 A (p. 161) publiée par cet auteur, illustre parfaitement, en tant que schéma, les rapports réalisés par les néphridies des Phoronis, tant avec la paroi du corps qu'avec le péritoine et le cœlome. Les néphridies des Phoronis présentant, surtout en ce qui concerne leur terminaison interne, une complication variable d'une espèce à l'autre, il est nécessaire d'examiner succes- sivement les dispositions réalisées chez différentes espèces. Une disposition très simple se rencontre chez Ph. gracHis, ainsi que j'ai déjà eu l'occasion (03, p. 30 — 31 ; fig. 23, 24, PI. 2) de le faire remarquer. Chez cette espèce, comme Zool. Station zu Neapel, Fauca und Flora, Golf von Neapel. Fhorouis. 10 nA Anatomic spéciale de l'adulte. chez toutes les autres d'ailleurs, les néphridies sont comprises dans l'épaisseur de la jiaroi dvi corps, entre Tépiderme et le péritoine, en deux points symétriques correspondant à l'insertion pariétale des mésentères latéraux. Ces mésentères sont interrompus à leur partie supérieure, c'est-à-dire qu'ils sont percés d'une ouverture située immédiatement en dessous du diaphragme, ouverture par laquelle les différentes subdivisions de la cavité du corps communiquent libre- ment entre elles. C'est à la hauteur de ces ouvertures des mésentères latéraux que siège l'orifice interne des néphridies, représenté jiar un petit pavillon circulaire, se continuant par ses bords avec le iiéritoine. Vers le bas, ce pavillon donne dans une courte branche descen- dante du canal urinaire, branche de calibre restreint, qui se recourbe bientôt vers l'extérieur et se continue dans une branche ascendante beaucoup plus large. Celle-ci, appliquée à la face profonde de l'épiderme, se dirige, en même temps que de bas en haut, de dehors en dedans et d'arrière en avant, de sorte que la terminaison de la branche ascendante, ou jiore urinaire, se trouve à côté de l'anus. La disposition décrite par Cori (90) chez Ph. i}sammopMla s'observe non seulement chez cette espèce, mais aussi chez Ph. Sabatieri, Ph. architecta, Ph. Millleri et Ph. euainicola, ainsi que j'ai pu m'en assurer par moi-même. Chez ces différentes espèces, les néphridies se distinguent de celles de Ph. gradlis en ce que leur pavillon, non seulement s'étale à la face inférieure du diaphragme, ainsi que l'indique Cori pour Ph. psammophila, mais tapisse égale- ment le bord de l'ouverture que présente, ici aussi, la partie supérieure des mésentères latéraux. Ces ouvertures (constituant des communications entre la chambre anale et les chambres orales de la cavité du corps) se trouvent ainsi garnies, sur la plus grande partie de leur pourtour, d'un épithélium ne différant pas de celui qui délimite l'orifice même par lequel les canaux urinaires s'ouvrent dans la cavité du corps. Le pavillon urinaire qui, chez Ph. gracilis, ne constituait qu'un simple entonnoir circulaire jieu étendu, est donc beaucoup plus développé et compliqué chez Ph. psammophila et les autres espèces énumérées à sa suite. J'aurai à revenir en détail sur les rapports que présentent les différentes parties des néphridies de ces espèces. Une troisième disposition est celle qui a été décrite par Benh.\m (S9) chez Ph. australis, et vérifiée par Ikeda (01) chez Ph. Ijitnai et Ph. hippocrepia, disposition qui parait bien exister aussi, à en juger par les figures de M*^'Intosh (88) chez Ph. Buskii, et qui a probablement été également observée par Caldwell chez Ph. Kowalevskyi. J'ai jîu, quant à moi, la contrôler chez Ph. hippocrepia et Ph. Koivalevskyi. Chez ces es^jèces, chacune des néphridies, logée dans l'épaisseur du mésentère latéral correspondant, débouche dans la cavité du corps par deux entonnoirs, dont l'un, plus grand, s'ouvre dans la chambre anale, tandis que l'autre, pkis petit, s'ouvre dans la chambre orale. La différence entre cet état de choses et celui qui s'observe chez les espèces dont les néphridies ne possèdent qu'un seul entonnoir est plus apparente que réelle, ainsi que je l'ai déjà suggéré autrefois (03, p. 20 — 22). C'est ce que je vais chercher à montrer. Benham (89) indique, p. 140, que, chez Ph. australis, les deux entonnoirs de chacune des néphridies s'ouvrent dans la cavité du tronc au même niveau, c'est-à-dire qu'une même 6. Néphridies. nfi coupe transversale les intéresse simultanément, disposition qui se voit très bien sur la fig 32 de cet auteur. Chez P/i. hippocrepia et Ph. Koiralei-ski/i, ce n'est qu'exceptionnellement que les deux entonnoirs d'une même néphridie se trouvent sur une même coupe transversale; le plus souvent, l'entonnoir oral est situé un peu plus bas que l'entonnoir anal. Aucune de mes figures ne montre les deux entonnoirs sur une même coupe, mais il est facile de se représenter l'asiiect d'une telle coupe en superposant par la pensée la népbridie gauche des fig. 11 et 12, PI. 2. On obtiendra la disposition réj^ondant à la fig. 32 de Benham (89). Or, cette figure diffère à peine de celle c|ue donnent certaines coujjes transversales des espèces à entonnoir unique. Que l'on rapproche, en effet, de ma fig. 12, PI. 5, soit la fig. 32 de Benham, soit l'image que produit la superposition de mes figures 11 et 12, PI. 2, et l'on verra que, aussi bien dans le cas des entonnoirs doubles que dans celui des entonnoirs simples, la chambre orale et la chambre anale de la cavité du corps sont en communication l'une avec l'autre; dans le premier cas par l'intermédiaire du canal urinaire, et dans le second ])ar l'intermédiaire de l'ouverture supérieure du mésentère latéral. Dans ces conditions, il me semble que l'on doit admettre que la différence relative à l'existence d'un seul entonnoir ou de deux entonnoirs à chaque néphridie se ramène à une simple différence d'étendue de lorifice de communication entre les chambres orale et anale de la cavité du corps. Le grand orifice des mésentères latéraux des esjjèces à entonnoir unique, orifice sur les bords duquel s'étend d'ailleurs l'épi- thélium vu'inaire, se retrouve, chez les esjjèces à entonnoirs doubles, dans l'endroit où le canal urinaire s'ouvre dans les deux entonnoirs qui le terminent, (^n peut aussi interpréter les faits en disant que l'entonnoir imique de P/i. psammophila etc. est incomplètement subdivisé en deux parties communiquant largement entre elles par l'intermédiaire du grand orifice dans le mésentère latéral, tandis que, chez Ph. hippocrepia etc., une subdivision complète se traduit par l'existence de deux entonnoirs, un sur chaque face du mésentère latéral, ces deux entonnoirs communiquant d'ailleurs entre eux par l'intermédiaire du canal urinaire, c'est-à-dire, en défi- nitive, à travers le mésentère latéral. Passons maintenant à un examen plus détaillé des néphridies de Ph. psammophila (qui servira de type pour les espèces dont chaque néphridie ne possède qu'un seul entonnoir cœlomique^, d'une part, et de Ph. hippocrepia (représentant les espèces dont les néphridies sont munies de deux entonnoirs chacune), d'autre part. Ph. psamtnophila. Chez cette espèce, les pores urinaires se trouvent de part et d'autre de l'anus, en même temps qu'un peu en dessous et assez notablement en avant de cet orifice. C'est ce que montre très clairement la comparaison des fig. G et 7, PL 4, deux coupes trans- versales du lophophore. La première intéresse l'anus, ou, pour parler plus exactement, la dépression du sommet de la papille anale au fond de laquelle débouche l'anus. La seconde coupe, passant plus bas, rencontre déjà l'intestin, logé dans la portion supérieure de la cavité du tronc. Sur cette coupe se voient, de part et d'autre de l'intestin, les portions terminales des canaux urinaires, coupées suivant leur longueur, et s'ouvrant à l'extérieur par les deux 10* •7g Anatomie spéciale de l'adulte. pores urinaires. Ceux-ci répondent par leur situation à la base des organes lophophoraux, dont l'animal auquel ces coupes se rapportent était porteur. Ija fig. 10, PI. 5, empruntée à Fh. Sabatieri, est directement comparable à la fig. 7, PL 4. Si l'on rapproche en outre la fig. 10 de la fig. 9, PL 5, représentant une coupe passant plus haut, on constatera que la situation des néphridiopores est exactement la même chez Ph. Sabatieri que chez Ph. psammophila. Les portions terminales des canaux urinaires sont logées dans l'épaisseur de la paroi de la papille anale, au sein d'un tissu conjonctif lâche, développé entre l'épiderme et le péritoine. Ce tissu se voit bien surtout sur les fig. 9 et 10, PL 5. A ces portions terminales des canaux urinaires répondent généralement deux saillies plus ou moins proéminantes de la papille anale, bien visibles sur la fig. 9, PL 5, et remplies précisément de ce tissu conjonctif entourant les canaux urinaires. Ces deux protubérances de la papille anale peuvent être jîlus saillantes que le centre même de la papille, de telle sorte qu'une coupe transversale du lopho- phore , ne touchant pas encore le sommet de la papille anale, rencontre déjà les deux pro- tubérances surplombant les pores urinaires; c'est le cas sur la fig. 9, PL 4. La coupe repré- sentée par cette figure est celle d'un exemjjlaire de Ph. psammophila porteur d'embryons. De part et d'autre de Lembryon allongé, occupant le centre de la concavité lophophorale, on reconnaît la présence de deux masses arrondies, qui représentent le sommet des protubérances en question. L'une de ces protubérances, très développée, se voit également sur la couiie longitudinale représentée fig. 12, PL 6. Comme on le voit sur cette figure, cette i^rotubérance, constituée par un soulèvement de l'épiderme de la papille anale rempli de tissu conjonctif, s'élève assez notablement au dessus de l'anus et surplombe le pore urinaire ; ces deux orifices se trouvent sur une même coupe par suite de l'obliquité qu'elle présente (elle correspond à la ligne BB du schéma fig. 10, PL 6). Si nous suivons la série de coupes transversales à laquelle est empruntée la fig. 9, PL 4, déjà citée comme montrant particulièrement bien les deux saillies correspondant, sur la papille anale, à la position des portions terminales des canaux urinaires, nous verrons, sur la fig. 10, PL 4, la papille anale elle-même confiée; en son centre se voit la dépression anale et, de part et d'autre de celle-ci, la paroi supérieure des canaux urinaires, simplement effleurée par le rasoir. Sur la fig. 11, on rencontre déjà Lintestin et les deux canaux urinaires, logés dans les parois latérales de la papille anale. Sur la fig. 12 (très semblable à la fig. 11, PL 5, se rapportant à Ph. 8abatie)i), on voit aussi les canaux urinaires coupés transversalement, siégeant toujours dans la paroi de la papille anale. Sur la fig. 13, PL 4, les canaux urinaires se voient dans la paroi du corps, en arrière de deux dépressions épidermiques marquant le fond des replis séparant la j^apille anale du lophophore. La branche ascendante des canaux urinaires, la seule que nous ayons suivie jusqu'à présent, se retrouve sur les fig. 14 à 16, coupes passant de plus en plus bas et n'intéressant plus que le tronc lui-même. A mesure que l'on descend, la branche ascendante des néphridies augmente de calibre, en même temps qu'elle se déprime d'avant en arrière, parallèlement à Lépiderme, au fond duquel elle est appliquée. Sur la 6. Néphridies. 77 fig. 17, PI. 4, on arrive au point où la branche ascendante se continue avec la branche descendante, située en dedans d'elle. Sur la fig. 16, cest-à-dire plus haut, la branche descen- dante, séparée, se voit, de chaque côté du plan médian, appliquée à la face interne de la branche ascendante. Son calibre est beaucoup plus restreint que celui de cette dernière. Plus haut encore, sur la fig. 15, se rencontre le point où les deux branches descendantes souvrent dans la cavité du corps, et l'on voit, à ce niveau, l'épithélium urinaire s'étendre sur les deux faces des mésentères latéraux, dans l'insertion pariétale desquels siègent les canaux néphridiens. Sur la fig. 15, la coupe renferme, du côté gauche, le bord inférieur, tapissé par l'épithélium urinaire, de l'ouverture supérieure du mésentère latéral, tandis que, du côté droit, elle comprend la partie inférieure de cette ouverture (cf. fig. 13, PI. 5). Sur la fig. 14, PI. 4, coupe passant plus haut, les mésentères latéraux ont cessé d'exister, ce qui revient à dire que l'on rencontre en plein leurs ouvertures (cf. fig. 12, PI. 5). A ce niveau, le pavillon urinaire n'est représenté que par une bande épithéliale différenciée, remplaçant le revêtement péritonéal en avant des branches ascendantes des néphridies, c'est-à-dire suivant le bord postérieur des ouvertures des mésentères latéraux. Plus haut encore, sur la fig. 13, on voit une portion des pavillons urinaires qui s'applique à la face inférieure du diaphragme, formant la voûte de la chambre anale de la cavité du tronc, sans que, pourtant, les pavillons des deux côtés en arrivent à se rejoindre sur le plan médian. Sur la fig. 13, PI. 4, on voit encore, du côté droit, l'ouverture du mésentère latéral, tapissée d'épithélium urinaire tant en avant qu'en arrière, tandis que, du côté gauche, la couj^e renferme le bord supérieur de l'ouverture. Si nous examinons la fig. 12, PI. 4 (cf. fig. 11, PI. 5), couine passant encore un peu plus haut, nous y reconnaîtrons le dia2)hragme, entièrement libre d'épithélium urinaire, mais nous serons frappés par la présence, sur le bord interne de la paroi des deux branches du vaisseau efférent (latéral), d'un bourrelet épithélial rappelant absolument l'épithélium uri- naire, à tel point que l'on pourrait être tenté de croire à une continuité entre ce bourrelet et le pavillon urinaire. Mais, tandis que le pavillon urinaire s'étend dans la cavité du tronc, le bouiTelet des deux branches du vaisseau efférent se trouve dans la cavité lophophorale. Ce bourrelet épithélial, développé aux dépens du revêtement péritonéal des deux branches du vaisseau efférent, immédiatement au dessus du point où elles traversent le dia- phragme, existe non seulement chez Ph. psammophila , mais aussi chez les aiitres espèces que j'en ai rapprochées au point de vue de leurs néphridies. Le bourrelet en qviestion est parti- culièrement développé chez Ph. Sabatieri, ainsi que l'on peut s'en rendre compte par la fig. 11, PI. 5, coupe transversale, et par la fig. 12, PI. 6, coupe longitudinale du lophophore. Une portion de cette dernière coupe est reproduite avec plus de détails sur la fig. 1 5, PI. 6, tandis que la fig. 1, PI 7, donne, emprunté à une coupe de la même série, le vaisseau efférent seul, et montre le bourrelet éj)ithélial recouvrant une partie de sa paroi. Le bourrelet se voit également bien sur les fig. 7 et 8, PI. 6. On le reconnaît enfin, sur la fig. 2, PI. 7, tirée d'une coupe transversale analogue à celle dont la fig. 1 1 , PI. 5, donne l'ensemble. L'examen comparatif d'un grand nombre de coupes menées suivant différentes directions •Jg Auatomic spéciale de racUilte. ma montré que les deux branches du vaisseau eft'érent, pour traverser le diaphragme, s'en- gagent entre ses deux feuillets; elles se portent — si on les suit de bas en haut — dans l'épaisseur de cette cloison, d'avant en arrière et de dedans en dehors, les branches du vaisseau efterent étant en contact, vers le bas, avec la face inférieure du diaphragme recouvert par les pavillons urinaires, tandis que, à partir du point où elles émergent du diaphragme pour i^énétrer dans la cavité lophophorale, ces branches portent, sur leur face supéro-interne, une différenciation de leur revêtement péritonéal, consistant précisément en l'épais bourrelet épithélial déjà signalé. Cet épithélium est très semblable à celui qui caractérise les pavillons urinaires, mais je crois bien m'ètre assuré qu'il n'est pas en continuité avec lui; cette continuité ne pouiTait d'ailleurs s'établir que par l'intermédiaire d'un orifice de communication entre la cavité lophophorale et la cavité du tronc, au voisinage des points où les deux branches du vaisseau afférent traversent le diaphragme. Or, je n'ai jamais vu nulle trace d'un semblable orifice, ce qui ne m'autorise pourtant pas à contester son existence, d'autant moins que, ainsi qu'on le verra à propos des organes sexuels, il m'est arrivé plus d'une fois de trouver, chez Ph. Sahatieri, la cavité lophophorale remplie de spermatozoïdes à différents états de développement, fait que je ne m'explique d'ailleurs absolument pas, mais qui semble bien nécessiter l'existence d'une communication entre la cavité du tronc et celle du lophophore. Ainsi, bien que je n'aie pas pu constater de continuité entre l' épithélium urinaire, développé dans la cavité du tronc, et le bourrelet épithélial, développé dans la cavité lophophorale sur les deux branches du vaisseau efférent, je ne saurais, en présence du voisinage immédiat où sont ces deux for- mations et de leur ressemblance histologique , exclure absolument la possibilité d'une conti- nuité entre elles (continuité qui se ferait par l'intermédiaire d'un orifice, jamais observé, dans le diaphragme). Si cette continuité existait, le bourrelet épithélial des deux branches du vaisseau efférent serait une portion du pavillon urinaire. Si la continuité n'existe pas, ce dont je crois m'ètre bien assuré, je ne vois pas du tout la signification de ces bourrelets épithéliaux. L'examen auquel nous nous sommes livrés des néphridies de Ph. psammophila, confirme la description donnée par Cori (90), tout en nous permettant de préciser certains détails. Les néphridies sont logées dans l'extrémité supérieure du tronc, et pour leur plus grande partie dans la papille anale, à droite et à gauche de l'intestin. Elles se trouvent dans la paroi du corps, entre l'épiderme et le péritoine, en deux régions correspondant à l'insertion pariétale des mésentères latéraux; et l'on peut dire que toute leur partie inférieure siège dans l'épaisseur de ces mésentères. Au pavillon urinaire, étalé à la face inférieure du diaphragme, ainsi que sur les bords d'une ouverture que présentent, à leur portion supérieure, les mésen- tères latéraux, fait suite une courte branche descendante du canal urinaire. Celle-ci se recourbe en arrière, en même temps qu'un peu en dehors, pour se continuer dans une branche ascendante, d'un calibre beaucoup plus grand. Cette branche ascendante, un peu déprimée d'avant en arrière, et logée, à sa partie inférieure, dans l'épaisseur de la paroi du tronc, passe, à mesure qu'elle s'élève, dans la paroi de la papille anale. En même temps que son 6. \éi>liriclies. "70 calibre diminue fortement, la branche ascendante sïncur\e en avant, pour aller s'ouvrir à l'extérieur sur le côté et un peu en avant de l'anus. CoRi (90) a relevé n'avoir constaté aucun rapport (Zusammenhang) entre les ncphridies et le système circulatoire (p. 539). Ceci n'est peut-être pas tout à fait exact, attendu que, comme on l'a vu, les deux brandies du vaisseau efférent, pour traverser le diaphragme, courent un instant entre les deux feuillets de cette cloison et ce précisément à l'endroit où le feuillet inférieur est occupé par une partie du pavillon urinaire. Les caractères histologiques des néphridies ayant été analysés en détail par Cori (90), il suffira de rappeler que ces organes sont constitués par un épithélium simple, plus ou moins fortement cilié suivant les régions que l'on considère. Les cils sont surtout développés sur le pavillon urinaire et la branche descendante du canal néphridien , constitués par un épithélium cubique à noyaux allongés et très chromatiques. Les noyaux de la branche ascen- dante sont plus arrondis en même temps que plus gros et moins chromatiques. La ciliation de cette branche est beaucoup moins forte, à tel point qu'il est souvent difficile de décider si elle est ou non présente. On a vu déjà que la portion terminale de la branche ascen- dante, logée dans la papille anale, est empâtée dans un tissu conjonctif lâche, développé entre l'épiderme et le péritoine. Plus bas, les néphridies sont noyées dans la substance de soutien dont le grand développement caractérise la portion supérieure du tronc. Quelques cellules disséminées dans cette substance sans structure (fig. 28 et 29, PI. 4) représentent le tissu con- jonctif de la paroi de la papille anale. Ph. hippocrepia. D'après Cori (90), les néphridies de Ph. Kowalevskyi (= Ph. hippocrepia' se distinguent de celles de Fh. psammophila en ce que les canaux, et spécialement la branche ascendante, sont plus courts, et en ce que l'organe de Ph. Kowalevskyi serait orienté comme celui de Ph. psamtnophila, auquel on aurait fait subir une rotation de près de 180° autour de la branche ascendante (p. 536). Les fig. 8 et 9 (PI. 22) de Cori illustrent cette différence, la première se rapportant à Ph. psammophila et la seconde à Ph. Kowalevskyi. Le texte et cette fig. 9 de Cori montrent qu'il n'a vu, chez Ph. Koivalevskyi , que l'entonnoir s'ouvrant dans la chambre orale. Il est d'ailleurs exact que le trajet des canaux urinaires est différent chez Ph. hippocrepia de ce quïl est chez Ph. psammophila. Les fig. 8 à 16 (PI. 2), coupes transversales suivies de haut en bas, et les fig. 11 à 14 (PI. 3), coupes frontales se suivant d'arrière en avant, dans des extrémités supérieures de Ph. hippocrepia, sont très démonstratives au point de vue des néphridies. Les fig. 8 et 9, PL 2, montrent que les canaux urinaires se terminent par une branche horizontale, à trajet postéro-antérieur, de part et d'autre de lanus, en même temps qu'un peu plus bas et un peu en arrière de cet orifice. Ces parties terminales des canaux urinaires sont logées dans la papille anale, à la surface de laquelle elles provoquent deux saillies parallèles (beaucoup moins prononcées toutefois que les protubérances reconnues au même endroit chez Ph. psammophila et Ph. Sabatieri), qui se poursuivent jusquà l'endroit où les néphridies quittent CQ Anatomie spéciale de l'atlulto. la paroi du corps i)oiir s'engager dans l'éi^aisseur des mésentères latéraux. Ainsi, sur la iig. 10, PI. 2, montrant la branche ascendante des canaux urinaires coupée en travers, on voit que ces canaux, recouverts par un épiderme très aminci, font fortement saillie à la surface du corps. Les fig. 11 et 12, PI. 2, demandent à être examinées simultanément. Elles corre- spondent au niveau où les néphridies passent de la paroi du corps dans les mésentères latéraux, excessivement épais par suite du grand déveloiipement de la substance de soutien entre leurs deux feuillets. Les fig. 11 et 1 2 montrent que les canaux urinaires , quittant la paroi du corps, se dirigent à peu près horizontalement, d'abord de dedans en dehors en même temps que d'arrière en avant, puis franchement d'arrière en avant, pour aller s'ouvrir, d'une part, à la face interne des mésentères latéraux, par un entonnoir débouchant dans la chambre anale de la cavité du tronc (ces entonnoirs sont visibles tous les deux- sur la fig. 11), et, d'autre part, à la face externe des mésentères latéraux, par un entonnoir débouchant dans la chambre orale de la cavité du corps (l'entonnoir oral gauche est seul visible sur la fig. 12). Comme je l'ai indiqué plus haut (p. 75), il arrive que les deux entonnoirs, anal et oral, d'une même néphridie se trouvent sur la même coupe transversale, auquel cas on a une image semblable à la fig. 32 de Benham (89), image dont la superposition des fig. 11 et 12, PI. 2, peut d'ail- leurs facilement donner l'idée. Les cou^jes qui renferment simultanément les deux entonnoirs d'une même néphridie présentent la plus grande ressemblance avec les coupes de Ph. psammo- phila intéressant l'ouverture supérieure des mésentères latéraux, fait sur lequel j'ai déjà suffi- samment insisté ci-dessus (p. 75). Sur la fig. Vi, PI. -', on voit encore le bord inférieur de l'entonnoir oral droit, tandis que, sur la face anale (postérieure) des mésentères latéraux, on reconnaît un épais bourrelet épithélial, représentant le prolongement vers le bas de l'entonnoir anal de chaque néphridie. Ces deux bourrelets se retrouvent sur la fig. 14, également bien développées, tandis que, sur la fig. 15, le bourrelet du côté gauche est très réduit, i)ar suite des connexions que contracte le mésentère latéral gauche avec l'intestin. Le bourrelet urinaire gauche ne se j^rolonge pas plus bas, tandis que le droit a une extension très grande, et se poursuit sur toute la portion œsophagienne du mésentère latéral (fig. 16). Sur la coupe frontale représentée fig. 13. PI. 3, on rencontre simultanément, de part et d'autre de l'anus, les deux pores urinaires et les deux entonnoirs par lesquels les néphridies s'ouvrent dans la chambre anale de la cavité du tronc. Sur le mésentère latéral droit se voit le bourrelet urinaire, prolongeant vers le bas l'entonnoir anal droit. La fig. 12, PL 3, s'applique à une coupe passant en arrière de celle qui vient d'être examinée. La jjartie ter- minale, horizontale, des canaux urinaires s'y voit coupée en travers, et, tandis que, du côté gauche, on reconnaît encore le pavillon urinaire anal, du côté- droit, c'est le pavillon oral qui se rencontre. La superposition des images présentées par la néphridie droite sur les fig. 12 et 13, PI. 3, montrera, encore une fois, l'existence d'un orifice, percé dans le mésen- tère latéral, orifice d'ailleurs reporté dans l'intérieur de la néphridie, par l'intermédiaire duquel 6. Néphridies. g| les chambres orale et anale de la cavité du tronc coniniuniquont sous le diai)hragnie (cf. fig. 12, ri. (3, Pk. Sabatieri). Sur la fig. 11, PI. !{ , coupe plus postérieure encore, on trouve chacun des canaux urinaires sectionné deux fois , par suite de la très forte incurvation ([u'ils pré- sentent. A la différence des canaux urinaires de Ph. psammophila, composés d'une courte branche descendante et d'une branche ascendante plus longue en même temps que plus grosse, les canaux urinaires de Ph. Iiippocrepia , tout en formant également une anse d'un calibre assez uniforme, se composent en majeure partie de deux branches à peu près horizontales, Tune initiale, antéro-postérieure , l'autre terminale, postéro-antérieure. Ces deux branches sont réunies par une courte portion ascendante, oblique de dehors en dedans (fig. 11, PI. 3). (^uant à la différence relative à ce que Ph. hippocrepia possède deux entonnoirs cœlo- miques à chaque néphridie, et Ph. psammojjhi/a un seul, j'ai développé ci-dessus (p. 75) lïdée que cette différence est plus apparente que réelle, et peut se ramener, somme toute, à une différence dans l'étendue de l'orifice que présentent, ù leur partie supérieure, les mésentères latéraux. Ce ([ui est caractéristique des espèces à deux paires d'entonnoirs cœlomiques, c'est l'existence d'un bourrelet épithélial, situé sur la face anale des mésentères latéraux et repré- sentant un prolongement très étendu du bord inférieur de l'entonnoir anal. Ce bourrelet a été vu par M'-'Intosh (bS) chez Ph. Biiskii, et est parfaitement représenté, en cos. sur la fig. 4, l'I. I, de cet auteur. (|ui na toutefois pas reconnu ses rapports avec les néphridies et y a soupçonné un organe sensoriel. Bexham (89), par contre, a montré ce qu'était exactement le bourrelet en question. Chez Ph. hippocrepia, ce bourrelet a une extension beaucoup plus grande à droite ([u à gauche, par suite de la soudure qui s'établit, en dessous des néphridies, entre liutestin et la face anale du mésentère latéral gauche. Il en est très probablement de nu'me chez Fh. australis et Ph. Biiskii, dont le mésentère latéral gauche se comporte exactement comme chez Ph. hippocrepia . La fonction des néphridies est double: elle consiste en l'élimination au dehors des produits de la désassimilation et en l'évacuation des éléments sexuels, œufs et spermatozoïdes. CoRi (90) a vu les néphridies expulser en quantité les «corpuscules fusiformes» dont il sera question à propos des corps adipeux), ce qui plaide bien en faveur de la nature rési- duaire de ces éléments. D'autre part, tandis que Benham (89) mentionne qii'il n'a pas pu trouver de concrétions solides dans les cellules des néphridies (p. 141 , Cori ,90; y a observé de petites granulations brunâtres et réfringentes, dans lesquelles il a soupçonné des produits de désassimilation. J'ai, de mon côté, retrouvé ces granulations, mais exceptionnellement et en petit nombre. Aussi me parait-il (pie le rôle des néphridies, dans la fonction urinaire, est plutôt dans l'élimination des produits de désassimilation flottant dans la cavité du corps, que dans l'excrétion proprement dite. Zool. Statiun zu Neapel, Fauna uiiil Flora, Golf von Seapel. Phoronis. 11 82 Anatomic spéciale de ladulti 7. Tube digestif. Wright (56), Allman (57) et Dyster (58) ont exactement reconnu que le tube digestif des P/ioronis, incurvé en U, constitue une anse descendant jusqu'à l'extrémité inférieure du corjis, l'anus étant situé à l'extrémité supérieure, en arrière de la bouche, dans la concavité du lophophore. Van Benkuen (58) et Kolliker (64), par contre, n'ont pas vu la branche ascendante du tube digestif, et ont en conséquence cru à l'existence d'un canal alimentaire droit. Caldwell (82) a distingué quatre divisions principales à l'anse digestive des Phoronis: œsophage, premier estomac, second estomac et intestin. La transition est très marquée, dit-il, entre les deux estomacs, dont le second forme une chambre très fortement ciliée et correspond à la courbure même de l'anse (p. 373;. M'^Intosh (88), d'autre part, a reconnu, comme faisant suite à la bouche, une portion pharyngienne, puis l'œsophage, beaucoup plus long, l'estomac proprement dit [ces trois portions constituant la branche descendante] et enfin, un rectum [branche ascendante]. Benhaîsi (89) a distingué: œsophage, estomac, intestin [= second estomac de Cald- well] et rectum [= intestin de Caldwell]. Andrews (90*) applique la terminologie de Caldwell, mais en désignant l'intestin sous le nom de rectum. CoRi (90), enfin, admet cinq divisions: œsophage [= pharynx de M^^Inïosh; portion supérieure de l'œsophage de Caldwell, Benham et Andrews], préestomac (Vormagen) [= œso- phage de M*^'Intosh; portion inférieure de l'œsophage de C, B et A.], estomac [= premier -j- second estomac de Caldwell; estomac de Benham], intestin (Dûnndarm) et rectum (After- darm) [:= portion terminale de l'intestin de Caldwei>l, et du rectum de M*^'!., B. et A.]. Comme on le voit, il existe une certaine confusion dans l'emploi de ces différents termes, ce qui tient en partie à ce que les auteurs n'ont pas tous reconnu les mêmes subdivisions à l'anse digestive. Ces divergences s'expriment le mieux par le tableau ci-dessous. Caldwell œsophage 1^"^ estomac 2* estomac intestin Benham œsophage estomac intestin rectum M^Intosh pharynx œsophage estomac rectum CoRI œsophage préestomac estomac intestin rectum 11 convient de bien préciser que je distinguerai au canal alimentaire les mêmes subdivisions que CoRi (90) — avec le rectum en moins — et leur appliquerai les mêmes dénominations. 7. Tubf diKcstil'. 83 La courbure du tube digestif est dorsale, j'entends par là que la concavité de l'anse est occupée par la face dorsale du canal alimentaire. La courte ligne bucco-anale étant considérée comme appartenant à la face dorsale de l'animal, la branche descendante du tube digestif est antérieure, et sa branche ascendante, postérieure. L'anse digestive est maintenue à peu près dans le plan médian par différents mésentères, que l'on peut, topo graphiquement (voir p. 68), distinguer en un mésentère médian (rattachant, d'une part, les deux branches de l'anse digestive entre elles, et, d'autre part, chacune des deux branches à la paroi du corps) et deux mésentères latéraux (le droit rattachant la branche descendante, et le gauche la branche ascendante du tube digestif à la paroi du corps). A ces mésentères principaux peuvent encore s'ajouter des brides mésentériques accessoires, sans grande extension, contribuant à suspendre la portion inférieure de la branche descendante. La jjortion supérieure de celle-ci donne, d'autre part, insertion à un grand nombre de fibres musculaires qui traversent radiaire- ment la cavité du corps. La bouche, orifice infundibuliforme, fortement déprimé en arrière, compris entre les deux rangées de tentacules et surplombé postérieurement par l'épistome, constitue l'entrée largement béante de l'œsophage, portion initiale de la branche descendante du tube digestif. Par ses angles postéro-latéraux, la bouche se continue avec les gouttières buccales, comprises entre les deux rangées des tentacules occupant les deux cornes du lophophore (fig. 6 et 7, PI. 2). T/œsophage, tube à parois épaisses, prend son origine dans l'infundibulum buccal, qui représente son entrée. A son début, l'iKsophage est ovalaire ou réniforme (à concavité postérieure) à la coupe transversale. Mais, plus bas, son contour va s'arrondissant en même temps que son calibre diminue considérablement. Il ^a sans dire que sa lumière, fort large à l'entrée, se réduit en même temps que son calibre extérieur. Sur les animaux contractés, la paroi de l'œsophage présente un grand nombre de plis, ])Our la plupart transversaux, qui donnent à sa lumière une section irrégulière. L'œsophage ne représente qu'une portion relativement courte de la branche descendante du tube digestif, correspondant à la région supérieure du tronc, qui est la plus étroite du cor])s, et dans laquelle la musculature longitudinale pariétale n'est pas déve- loppée. C'est vers la limite inférieure de l'œsophage que se réimissent les deux branches du vaisseau efférent (latéral). Sur le vivant, on constate que la [)aroi de l'œsophage présente une coloration semblable à celle du lophophore, cette coloration étant d'un jaune plus ou moins orangé (ceci ne s'appliqiie quaux espèces pigmentées). Au point de vue histologique, la paroi tesophagienne se compose d'un épithéliimi cylindrique très épais et fortement cilic'. en continuité directe avec l'épithélium de la face inférieure de l'épistome, dont il ne se distingue en aucune façon. Les cellules constituant l'épithélium (esophagien sont extrêmement étroites, d'où résulte que leurs noyaux, bicni que 11* Q^ Anatomie spéciale de l'adulU'. fort allongés, sont très serres et ne siègent ])as tous au nu"'uie niveau, bien ({ue toujours vers le milieu de la hauteur de l'épithélium, c'est-à-dire que la jirofondeur de l'épithélium ne ren- ferme pas ces noyaux allongés. En revanche, on y observe (fig. lO, PI. 3) d'autres noyaux, beaucoup plus volumineux, ovalaires et moins chromatiques, déjà décrits par ("ohi (UO. ]). 522), et qui dénoncent l'existence d'une seconde catégorie de cellules, occujiant la ])rofondeur de l'épithélium œsophagien. Ces cellules sont très probablement en rap])ort avec la nap])e ner- veuse qui occupe, plus ou moins développée, la profondeur de tout lépiderme, et se continue dans la paroi de l'œsophage. [L'ontogenèse apprend que rœso])hage de l'adulte n'est i)as autre chose que l'œsophage larvaire persistant, d'origine ectodermique (stomodéum).] L'épithélium œsophagien rejjose sur une membrane basale surtout épaisse dans la portion supérieure de l'organe, où elle forme une couche de soutien bien dévelopjiée. Comme partout ailleurs, la substance constituant cette couche basale est homogène et sans cellules. En dehors d'elle viennent des fibres musculaires, beaucou]) plus développées ici que sur n'importe quelle autre partie du tube digestif, et en grande majorité circulaires. La couche musculaire est recouverte par le péritoine, très mince. De nombreuses travées musculaires, en continuité avec les fibres circulaires de rœsoi)hage, s'irradient de cet organe et le rattachent à la paroi du corps, où elles se continuent également avec les fibres circulaires. On comprend que leur contraction doit avoir pour effet de dilater rœsoi)hage, à l'inverse des fibres musculaires dévc- loi)pées sur la paroi de cet organe. Le ])réestomac fait suite à l'œsophage et constitue de beaucou]) la plus longue portion de la branche descendante du tube digestif. La limite entre l'œsophage et le préestomac n'est pas toujours bien accusée; elle est exceptionnellement brusque chez Ph. MiiUeri, ainsi que je l'ai signalé et figuré dans une précédente occasion ((13, fig. 1, PI. 1). Le pré- estomac, s'étendant à travers toute la région moyenne du tronc, que j'ai aussi appelée région musculaire, est un tube dont le calibre l'emporte sur celui de l'œsophage, sa paroi étant, par contre, beaucouj) plus mince que celle de cet organe. A la section, le préestomac présente généralement une forme polygonale, plus ou moins triangulaire, avec une face lîostérieure et deux faces antéro-latérales, forme provoquée par les tiraillements qu'exercent les trois mésen- tères maintenant le préestomac (fig. 20, PI. 4, 1 6, PI. 5). La face postérieure (morphologique- ment dorsale) du préestomac donne insertion au a aisseau médian (afférent), tandis que sa face latérale gauche est suivie par le vaisseau latéral (eff'érent). L'épithéliiun du préestomac est cubique, très faiblement cilié; ses noyaux sont ovalaires plus on moins allongés. D'après Cori (90, p. 523, fig. 7, PI. 28), l'épithélium du préestomac n'est pas de hauteur uniforme, mais est constitué de bourrelets circulaires séparés par des sillons profonds. J'ai également obsei'vé cette disposition, apparente sur les coupes longitudinales, mais seulement chez des animaux contractés. Chez les animaux épanouis, au contraire, ce plissement, car je n'y vois pas autre chose, n'existe pas ou bien est à peine indiqué (fig. 20, PL 5). 7. Tube digestif. S 5 Andrews (i)O', p. 448) a attire l'attention sur l'existence, dans la paroi du ])réestomac («œsophage»), d'une bande de cellules glandulaires ciliées «a definite longitudinal ridge of ciliated gland-cells» , correspondant au vaisseau afférent, l^a région médio-dorsale de la paroi du préestomac, suivant laquelle celui-ci donne insertion au vaisseau afférent, se caractérise en ett'et par un é])ithéliuni plus épais et plus fortement cilié, à noyaux \Ans allongés et plus serrés itig. 6, PI. 5). Andrews a représenté cette disposition dans sa fig. 2 (p. 447) et Torrey (01), l'ayant constatée à son tour chez P/i. paci/îca, Va représentée par sa fig. 4 (p. 2S0). En réalité, chez toutes les espèces que j'ai étudiées, j'ai trouvé qvie la bande médiane postérieure de l'épi- thélium du préestomac était ainsi différenciée, de sorte qu'il s'agit très probablement d'une disposition générale. Elle est peu accusée chez Ph. hippocrepia. Je ne comprends pas pour- quoi Andrews (90'; a qualifié de glandulaires les cellules constituant cette bande ciliée. Le revéteinent i)éritonéal du préestomac est excessivement mince et à peine recon- naissable, autrement que par ses noyaux très aplatis (fig. 2(1, PL T)), quand l'organe n'est i)as contracté. Cori (90) n'a pu constater, dans la paroi de cette ])ortion du tube digestif, que des fibres musculaires circulaires en très petit nombre et très peu développées (p. 524). Quant à moi, il m'a été impossible de mettre en évidence, même par l'hématoxyline ferricjue — et ce sur des préparations montrant très nettement les fibres musculaires de la partie inférieure de l'intestin, dont il sera question plus loin — des fibres musculaires quelconques dans cette paroi, ce qui me permet d'affirmer en tout cas que ces fibres musculaires, pour autant ([u'elles existent, sont excessivement grêles et peu nombreuses. L'absence totale de fibres musculaires longitudi- nales est d'ailleurs rendue probable par le fait que, quand l'animal se contracte, le ]iréestomac, au lieu de se raccourcir de son côté, prend un trajet fortement ondulé. Vers le bas, le préestomac va s'élargissant progressivement, en même temps que sa paroi s'épaissit. Il passe ainsi, graduellement, dans la région suivante du tube digestif, l'estomac. [L'ontogenèse apprend que le préestomac se forme, à la suite de la métamorphose, aux dépens de la portion antérieure, énormément dilatée, de l'estomac larvaire. La déno- mination de <^Vormagen», qui lui a été attribuée par Cori (90), est donc on ne peut mieux justifiée.] L estomac constitue luie vaste dilatation de la portion inférieure de la branche des- cendante du tube digestif, logée dans l'ampoule terminale du tronc. On a vu (jue Caldwell (S2), suivi i)ar Axdrews (90'), distingue deux estomacs successifs, dont le second, d'après Cai.dwell, constitue «a small strongiy ciliated chamber, where the gut doubles on itself at the end of the foot» (p. 373). Quant à Bemiam (89;, il applique le nom d'«intestin» à un renflement de l'anse digestive, constituant la ])artie inférieure de la branche ascendante, ainsi que le montre sa fig. 24, et correspondant., dit-il Ip. 136), au second estomac de Cai.dweli,. A vrai dire, il ne me parait i)as du tout certain que Cai.dwell ait eu en vue, sous le nom de second estomac, une aussi grande étendue du tube digestif que celle que Benham cpialifie d'intestin; Caldwell ne parle, en effet, que d'une petite chambre oa Anatomie spéciale do l'adulte. (correspondant à la courbure mrme (lettre p du diagramme A, j). 383. de cet auteur), tandis que r«intestin» de Benham, c'est toute la portion inférieure, située dans ram])onle, de la branche ascendante du tube digestif. CoRi (90), d'antre part, n'a distingué qu'un seul estomac, se continuant immédiatement avec l'intestin tel qu'il l'entend [intestin plus la plus grande partie du rectum de Benham]. Tout comme Cori, je ne distinguerai qu'un estomac unique, représentant exclusivement la portion inférieure', logée dans l'ampoule, et fortement renflée, de la branche descendante du tube digestif. Cet estomac constitue une chambre ovoïde, à très é])aisse jjaroi é])ithéliale. L'épithélium stomacal est, comme tout lépithélium digestif, un épithélium simple. Mais il présente des caractères très différents suivant les régions que l'on considère, et aussi suivant l'état d'activité physiologique de l'organe. Le long de sa ligne médio-dorsale, la paroi de l'estomac est creusée d'une gouttière ciliée longitudinale, plus ou moins accentuée, et représentant le prolongement vers le bas de la bande ciliée médio-dorsale du ])réestomac. Andrews (90'), qui a décrit cette gouttière stomacale en même temps que la bande ciliée du préestomac, la compare à la g(juttière ciliée caractérisant le tube digestif de Sipîinadus (p. 448). Tout comme dans la bande ciliée du jjréestomac, cette gouttière stomacale correspond exacte- ment à la position du vaisseau afférent. Elle est surtout marquée dans la portion supérieure de l'estomac. I^es noyaux y sont plus serrés et plus nombreux en même temps que plus chromatiques que dans le reste de l'étendue de l'épithélium, à l'exception, toutefois, du fond, autrement dit de la portion terminale de l'estomac, qui est entièrement tapissé par un épithé- lium semblable à celui de la gouttière ciliée. Les faces latéro-ventrales de la région moyenne de l'estomac sont constituées d'im épithélium très particulier, qui s'élève, au moment de la digestion, en deux gros bourrelets, saillants dans la cavité stomacale, au sein desquels sont englobées les particules alimentaires (Diatomées, etc.). Ces deux bourrelets, irréguliers, subdivisés en un grand nombre de papilles inégales, correspondent, le gauche au vaisseau latéral (efférent) et le droit à une lacune san- guine du sinus péristomacal, symétrique de ce vaisseau voir système sanguin). Ces deux portions de la paroi stomacale, au sein desquelles se fait la digestion intraépithéliale, peuvent être désignées sous le nom d' «aires digestives»; elles existent déjà chez l'Actinotroque [«di- gestive areas», MASXERjr.^N (97)], qui possède le même mode de digestion. Quand répithélium stomacal est au repos, les deux bourrelets digestifs rentrent dans le niveau général et ne se distinguent plus des autres parties de la jîaroi que par l'absence de cils vibratiles et 1 appa- rence spumeuse de leur surface. Cori (90), quand il dit de l'épithélium stomacal qu'il est «aus Flimmerepithelzellen zusammengesetzt» (p. 524), semble bien admettre que la paroi de l'estomac est ciliée sur toute sa surface. Pourtant ses fig. 4 et 5 (PL 2S), représentant des portions de l'épithélium stomacal à l'état de repos, ne montrent pas les cils vibratiles. Il est vrai qu'il en est de même pour sa fig. 6, PI. 28, se rapportant ])ourtant à une portion de l'estomac qui se caractérise par une ciliation particulièrement forte. En réalité, sauf suivant la gouttière médio-dorsale et la partie 7. Tube digestif. 07 inférieure de l'estomac, les cils vihratiles sont fort peu visibles, et il est même souvent difficile de décider s'ils existent ou non. Malgré cela, je crois m'ètre bien convaincu que les cils vibratiles font défaut sur les «aires digestives» à l'état de repos et, bien plus certainement, quand elles sont en activité. La fig. 6, PL 7, représente une coupe transversale dans une portion de la paroi sto- macale, au niveau de l'aire digestive gauche, partiellement soulevée en un bourrelet digestif. Ce bourrelet apparaît comme une boursouflure pédiculée, comme une hernie de l'épithélium stomacal à l'intérieur de la cavité de l'organe. I^a saillie ainsi constituée corresiiond exacte- ment à l'endroit où le vaisseau latéral s'insère sur la paroi stomacale 'le mésentère vasculaire est seul visible sur la figure). Le bourrelet digestif apparaît comme une masse protoplasmique syncytiale lobulée et creusée de nombreuses vacuoles irrégulières , renfermant, soit des particules alimentaires, soit des débris résiduaires; d'autres vacuoles ont un contenu clair. Le bourrelet est semé de noyaux ovalaires peu allongés, ne se distingant en rien de ceux qui sont restés en place dans les j^ortions non soulevées de l'épithélium. La transition entre ces ])ortions à disposition épithéliale régulière et le bourrelet d'apparence syncytiale est ménagée par le pédicule, dont l'axe renferme une véritable traînée de noyaux, partant de la profondeur de l'épithélium pour aller se disséminer dans le bourrelet. A en juger par la fig. 0, PL 7, il semble ([ue, dans ce cas particulier, les noyaux peuplant le bourrelet pro- viennent seulement de la portion d'épithélium s'étendant en avant (en haut sur la figure) du pédicule; cette portion de Lépithélium est, en effet, beaucoup moins riche en noyaux que celle qui s'étend en arrière du pédicule, et ceux rpii s'y trouvent, logés dans la profondeur, sont orientés de telle sorte que leur grand axe est parallèle à la surface. J'ai dit cjue le bourrelet digestif présentait l'aspect d'un syncytium. Aucun ordre ne peut être reconnu dans la disposition des noyaux à Lintérieur de la masse protoplasmique, celle-ci n'accusant d'autre part aucune subdivision en territoires cellulaires distincts. Jusqu'où va la perte d'individualité des cellules épithéliales passées dans le bourrelet d'apparence syn- cytiale, c'est ce qui me parait difficile à décider, en présence du fait que le bourrelet, une fois son activité momentanément terminée, cesse d'exister en tant (pie bourrelet, le pseudo- syncytium re[)renant la disposition épithéliale. Cette circonstance est bien faite pour rendre probable que la disposition syncytiale n'est qu'apparente, et (]ue les cellules conservent leur individualité au sein du bourrelet. D'après Com (90), les papilles épithéliales en activité renferment généralement un canal axial, c[ue cet auteur suppose représenter un capillaire sanguin. La paroi de ce canal serait constituée par une membrane extrêmement mince, comportant des noyaux très aplatis, se colorant fortement (p. 525). Cori croit avoir reconnu des globules sanguins dans ces capil- laires, ce qui, pense-t-il, explique que l'on rencontre des globules sanguins, non seulement dans Lintérieur de la papille digestive, mais aussi dans la cavité stomacale elle-même (p. 520). Quant à moi, je n'ai jamais observé de cainllaires à Lintérieur des papilles digestives, pas plus que je n'ai rencontré de globules sanguins, ni dans ces papilles, ni dans la cavité de §§ • Anatomic sprciale do l'atliilto. l'estomac. Je ne puis donc que mettre sérieusement en doute l'exactitude de l'exposé de CoRi au sujet de l'existence de prolongements du système circulatoire dans l'épaisseur de la paroi stomacale. Entre la face profonde de l'épithélium stomacal et la splanchnopleure est interposé le sinus péristomacal, réseau de lacunes sanguines baignant directement la base des cellules digestives, l'endothélium qui tapisse les espaces sanguins étant très probablement discontinu (voir à appareil circulatoire). Le revêtement mésodermique de l'estomac, constituant la paroi externe du sinus péristomacal, est formé d'une membrane conjonctivo-musculaire très mince (dont les éléments musculaires sont extrêmement peu développés), recouverte par des cellules péritonéales fortement aplaties. A sa partie inférieure, l'estomac s'étrangle brusquement, pour se continuer, au niveau même de la courbure de l'anse digestive, avec la branche ascendante de celle-ci. L'intestin. Caldwell (82) a entendu sous ce nom toute la partie du tube digestif qui fait suite à son «second estomac», ce second estomac correspondant, pour autant que je comprenne, à la toute petite portion du tube digestif qui constitue la courbure même de l'anse (à moins que ce ne soit la portion terminale de l'estomac, tel que l'entend C'ori, portion qui se distingue effectivement par ses caractères histologiques) ; en tout cas, l'intestin, pour Caldwell, c'est toute la branche ascendante. Pour Benham f89), d'autre part, bien qu'il dise que l'in- testin est, à ses yeux, le second estomac de Caldwell, sa fig. 24, représentant une extrémité inférieure de profil à gauche, montre fort clairement ([u'il entend par intestin iint. et int^ ■ toute la portion inférieure de la branche ascendante du tube digestif, logée dans l'ampoule, tandis qu'il ajjplique le nom de rectum à tout le reste de la branche ascendante. Cori (9()j enfin, donne le nom d'intestin (Diinndarm) à toute la branche ascendante du tube digestif, moins sa partie terminale, logée dans la papille anale, à laquelle il réserve le nom de rectum. [Il convient de faire remarquer ici que la fig. Il, PI. 22, de Coiu (90) représente une ex- trémité inférieure de profil à droite, et que c'est par erreur que la branche de gauche du tube digestif a reçu, sur cette figure, la désignation de Vm. (Vormagen), au lieu de Dd. Dûnn- darm), ce qui résulte clairement de ce que la branche de droite est caractérisée comme descendante par l'estomac, qui la termine inférieurement.] La portion inférieure de l'intestin, logée dans la partie renflée (ampoule) du corps de l'animal, se distingue de la plus grande partie de la branche ascendante du tube digestif, non seulement par un calibre notablement plus considérable , mais aussi par ses caractères histologiques. La portion inférieure de l'intestin, circulaire ou ovalaire à la coupe transversale, possède une paroi épaisse et relativement bien ciliée. L'épithélium constituant cette paroi est cylindrique, les noyaux, ovalaires, siégeant dans la moitié inférieure des cellules. Ce qui est spécial à cette région, cest l'existence, sous le péritoine, d'une couche de fibres musculaires longitudinales bien développées fig. 24, PI. 4). Ce sont les seules fibres musculaires longitu- dinales (pie j'aie pu mettre en évidence dans toute la paroi du tube digestif. Je les ai vues 7. Tube digestif. §9 aussi bien sur des coupes longitudinales (^ue sur des coupes transversales , mais n ai pu re- connaître, dans cette partie du tube digestif, aucune indication de fibres circulaires. La portion inférieure, renflée, de lintestin passe graduellement à la portion suivante, représentant de beaucoup la plus grande partie de la branche ascendante du tube digestif, et traverse toute la région moyenne et la région supérieure du tronc. Dans cette portion de son étendue, l'intestin [rectum de M^Intosh (88), Benham (89), et Andrews (91)')], très grêle, con- siste en un tube à paroi mince, généralement triangulaire à la coupe transversale, par suite des tractions qu'exercent sur lui les trois mésentères qui le rattachent à la paroi du corps (fig. 20, PI. 4, 6, 16, PI. 5, etc.). L'épithélium des régions moyenne et supérieure de l'intestin est cubique et à noyaux ovalfiires. Les cils vibratiles y sont un peu plus développés que dans le préestomac. (iuant au revêtement péritonéal, il ne présente rien de particulier. Tout comme sur le préestomac, avec lequel l'intestin a la plus grande analogie, les fibres musculaires, pour autant quelles existent, sont si peu développées qu'il est bien difficile de les mettre en évidence. D'après CoRi \90), la portion moyenne de lintestin aurait un épithélium plissé. D'après moi, de même que pour le préestomac, ce plissement ne s'observe que sur les animaux con- tractés. Le rectum est, pour Cori (90), la portion terminale du tube digestif, très courte, et située dans ]a papille anale. Cet auteur pense que le rectum est formé par une invagination ectodermique [c'est-à-dire qu'il constituerait un proctodéum] ; ce qui explique , dit-il , que les éléments du rectum sont très semblables à ceux de la papille anale (p. 528). Mais, comme on le verra plus loin, l'ontogenèse parait bien démontrer qu'il ne se forme pas de procto- déum au cours du développement embryonnaire, l'intestin larvaire étant entièrement endo- dermique. Or, l'intestin de l'adulte n'étant autre chose que l'intestin larvaire fortement étiré au cours de la métamorphose et consécutivement à celle-ci, le rectum ectodermique, s'il existe, ne peut avoir été formé qu'après la métamorphose. C'elle-ci comporte, entre autres phéno- mènes, l'invagination de la paroi du tronc larvaire à l'intérieur du «métasome» évaginé, de telle sorte que l'anus larvaire, terminant l'intestin endodermique , débouche au fond d'un cul- de-sac ectodermique. Vu le défaut d'observations positives au sujet du sort ultérieur de ce cul-de-sac ectodermique, on ne peut pas rejeter a priori la possibilité de la formation d'un rectum à ses dépens. Toutefois, il m'est fort difficile de reconnaître un rectum tel que l'a décrit Cori. Pour moi, ce qui existe simplement, c'est une dépression peu profonde, occupant le sommet de la papille anale et au fond de laquelle débouche l'anus. Cette dépression, dé- limitée par le même épithélium spécial que la papille anale (voir p. 40), n'est très probable- ment rien d'autre que le reste du cul-de-sac ectodermique formé au cours de la métamorphose aux dé})ens de la paroi du tronc larvaire. Ce que Coui considère comme rectum ectodermique. je crois devoir le qualifier de simple dépression du sommet de la papille anale, troj) peu Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Phoronis. 12 (\i\ Anatomie spéciale de l'adxilte. profonde pour constituer un rectum. Ce que f'oRi considrrc comme anus n'est donc, d'après moi. que l'entrée de la dépression en question. Alimentation. D'ajn-ps M'^Intosh (S8), on trouve dans l'estomac de PA. Bus/m: «Fora- minifera, Radiolarians, Diatoms, spicules of Echinoderms and Sponges, with other organic débris. Very little mud and few or no sand-grains occur in the intestine ...» (p. Hi). Pour ma part, je suis d'accord avec Cori (90), qui indique que la nourriture des Phoronis se constitue principalement de Diatomées et de Protozoaires (p. 520). Ce sont, en effet, les seuls corps étrangers que j'aie rencontrés dans le tube digestif de ces animaux. Aussi l'assertion de M^Intosh, d'après laquelle il s'y trouverait des spicules d'Echinodermes et d'Epongés, ainsi que de la vase et des grains de sable , me paraît-elle fort étrange. Rien n'autorisant pourtant à mettre les observations de M*^Intosh en doute, il faudrait supposer que Ph. Buskii se nourrit, à la différence des autres espèces, d'êtres non exclusivement microscopiques. La préhension des aliments est réalisée par l'effet des courants provoqués par les battements des cils vibratiles des tentacules gai'nissant le lophophore. Ces courants déterminent un tourbillon aboutissant à la bouche (courant si violent qu'il peut entraîner, dans un mouve- ment de rotation sur elles-mêmes, les tètes autotomisées) . Les particules alimentaires sont vraisemblablement amenées à l'entrée du tube digestif par les deux gouttières buccales, re- présentant, de part et d'autre de la bouche, le fond des espaces compris entre les deux rangées de tentacules. Les tentacules peuvent sans doute opérer un certain choix entre les particules venant en contact avec eux, mais c'est très probablement à l'épistome que revient avant tout le rôle de trieur de la nourriture; véritable lèvre supérieure excessivement mobile et richement pourvue d'éléments nerveux , il peut , à n'en pas douter . repousser ou laisser passer telle jjarticule solide plutôt que telle autre. Une fois que l'épistome a permis le pas- sage de la proie, celle-ci doit être entraînée rapidement dans l'œsophage béant, la déglutition étant assurée à la fois par les battements énergiques des cils vibratiles de la paroi œsopha- gienne, ainsi que par les contractions que lui permettent ses couches musculaires et les dilatations provoquées par les fibres musculaires radiaires rattachant l'œsophage à la paroi du corps. De l'œsophage, les aliments tombent rapidement dans l'estomac, traversant le préestomac sans s'y arrêter, et sans y subir de modifications. Arrivées à l'estomac, les particules alimen- taires ne tardent pas à être saisies par les j^apilles proéminentes des aires digestives ; elles sont englobées dans ces papilles et digérées au sein même de l'épithélium stomacal. Les détritus, carapaces de Diatomées etc., sont rejetés dans la cavité digestive et tombent dans le fond de l'estomac, d'où ils sont poussés, par le tourbillon rapide provoqué par la ciliation puissante de cette partie de l'organe, dans la partie inférieure de l'intestin. Là, les débris alimentaires tournoient encore pendant un certain temps, se ramassant en pelotes, qui passent dans la portion moyenne et grêle de l'intestin. Les excréments sont représentés jiar des fèces 8. Appareil circulatoire. t) | fusiformes, parfois longues de près de 1 mm, déjà observées par Wright (56^): «peculiar fiisiform fseces, which form so striking a feature in the economy of Plumatella». 1-es produits assimilés au cours de la digestion se présentent sous la forme de gouttelettes d'apjiarence graisseuse, ou de sjjliérules vitelloïdes, qui s'observent parfois en grande quantité dans la profondeur des cellules stomacales. Ces gouttelettes ou sphérules sont identiques à celles qui se rencontrent dans les corps adipeux (voir plus loin). 11 faut admettre (qu'elles tombent du fond des cellules digestives dans le sinus péristomacal, qui les baigne, et passent par là dans le système circulatoire, par l'intermédiaire duquel elles peuvent s'accumuler dans les corps adipeux. 8. Appareil circulatoire. L'appareil circulatoire des Phoronis ne pouvait pas manquer d'attirer l'attention des observateurs et, de fait, tous les auteurs qui se sont occupés de l'anatomie de ces animaux se sont étendus, souvent fort longuement, sur leurs dispositions vasculaires. Aussi ce système sanguin peut-il être considéré comme bien connu dans ses grands traits, ce qui n'empêche pas que certains détails ne paraissent pas avoir été bien compris jusqu'à présent. L'appareil circulatoire des Phoronis est entièrement clos, et consiste essentiellement en deux vaisseaux longitudinaux, qui parcourent la plus grande partie du tronc, et commu- niquent l'un avec l'autre, tant inférieurement, par l'intermédiaire d'un sinus péristomacal, que supérieurement, par l'intermédiaire d'un complexe vasculaire lophophoral. Région du tronc. Les deux vaisseaux longitudinaux suivent l'un et l'autre la branche descendante du tube digestif, à laqiielle ils se rattachent par des mésentères. L'un d'eux court suivant la ligne médio-dorsale de la branche descendante du tube digestif, c'est-à-dire dans la concavité de l'anse digestive et dans la chambre anale droite de la cavité du corps: c'est le vaisseau médian ou afférent au lophophore, autrement dit encore, ascendant. L'autre vaisseau longitudinal suit la face latérale gauche de la branche descendante du tube digestif et est logé dans la chambre orale gauche de la cavité du corps: c'est le vaisseau latéral, efférent ou descendant. Wright (56-) a appliqué au premier de ces vaisseaux le nom d'artère, et au second celui de veine; mais van Bexeden (58) alors qu'il ignorait encore les observations de AVright, a fort justement fait remarquer que le sang du vaisseau afférent est veineux, le sang du vaisseau afférent étant au contraire artériel. Le vaisseau médian est d'un calibre plus restreint que le vaisseau latéral. Il se prolonge plus bas, au contact de la paroi de l'estomac, se perdant moins vite dans le sinus péristomacal que le vaisseavi latéral. Ce dernier se caractérise par un cours plus sinueux et. en outre, par cette particularité qu'il porte sur tout son trajet des capillaires en cœcum, surtout nombreux dans sa partie inférieure (et limités à cette région chez Pk. Millleri). D'après 12* Q9 Anatomic spéciale do Fadultc. VAN Beneden (58), Dyster (58) et Kowalevsky (67), un certain nombre de ces capillaires consti- tueraient des anastomoses entre les deux vaisseaux longitudinaux, mais cette opinion n'a jamais été confirmée par les auteurs plus récents, et je n'ai pas non plus observé ces anastomoses. D'après Kowalevsky (67, fig. 3, PI. 1) et Benham (89, fig. 24), les deux vaisseaux longi- tudinaux passent directement l'un dans l'autre au niveau de la courbure de l'anse digestive. Je n'ai jamais pu vérifier l'existence d'une semblable disposition, mais ai toujours vu les deux vaisseaux longitudinaux s'ouvrir, par écartement des deux feuillets de leur mésentère, dans le sinus péristomacal. Le sinus péristomacal est un espace lacunaire inter})osé entre la paroi de l'estomac et la splanchnopleure. Vers le haut, ce sinus se continue dans les deux vaisseaux longitudi- naux, représentant des parties séparées du même espace rétropéritonéal. tandis que, vers le bas, le sinus jiéristomacal se prolonge jusque sur la partie inférieure, renflée, de la branche ascendante du tube digestif, puis s'arrête par suite de l'application étroite de la splanchno- pleure sur l'intestin proprement dit. CoRi (90) a représenté, fig. 11, PI. 22, une extrémité inférieure de Phoronis, vue de côté, et montrant parfaitement le sinus péristomacal, entourant, non seulement l'estomac, mais aussi la partie inférieure de la branche ascendante du tube digestif. Mais il faut remarquer que CoRi a désigné comme préestomac [Vm] celle des deux branches de l'anse digestive qui se trouve à gauche sur sa figure, comme si cette branche était la descendante. Selon moi, il y a là vme confusion manifeste, la branche descendante étant au contraire à droite sur la figure en question, caractérisée qu'elle est par l'estomac, qui la termine inférieurement. L'am- poule que représente la fig. 11, PI. 22, de Cori est donc vue de profil à droite, et non de profil à gauche, comme pourrait le faire croire la désignation de préestomac [Vm) appliquée à la branche gauche du tube digestif. C'est ce qui explique d'ailleurs que le vaisseau latéral n'est pas visible sur cette figure, car, situé sur la face gauche de la branche descendante du tube digestif, il est masqué par celle-ci. La splanchnopleure, délimitant extérieurement le sinus péristomacal, n'est pas entière- ment libre de la face profonde de l'épithélium digestif, mais présente au contraire avec celle-ci des adhérences localisées, de telle sorte que le sinus péristomacal ne constitue pas un espace indivis, mais bien un système de lacunes confluentes, formant un réseau irrégulier. Cette dis- position ne peut guère se vérifier sur les coupes, attendu qu'il est bien difficile d'y reconnaître, dans les endroits où le sinus péristomacal n'est pas ouvert, s'il y a adhérence permanente de la splanchnopleure à l'épithélium digestif, ou bien simplement application de ces deux couches l'une sur l'autre. Mais j'ai pu, par l'examen sur le vivant de jeunes exemplaires de Ph. Saba- tieri, obtenus par la métamorphose, m'assurer que le sinus ^péristomacal est bien constitué par un réseau de lacunes, mises en évidence par le sang qui les parcourt. On a vu que le sinus péristomacal assure la communication entre les deux vaisseaux longitudinaux, le vaisseau latéral, descendant, se perdant dans ce sinus, tandis que le vaisseau médian, ascendant, y prend au contraire son origine. Chacun des troncs longitudinaux ne 8. Appareil circulatoire. (J3 s'ouvre pas en une seule fois dans le réseau péristomacal, mais bien par un grand nt/mbre (lorifices distincts, disposés de distance en distance, et consistant en un écartement localisé des deux feuillets constituant le mésentère vasculaire. A leur partie inférieure, à la hauteur de la courbure intestinale, les deux vaisseaux longitudinaux cessent d'être distincts du réseau péristomacal, représenté à ce niveau par des voies particulièrement larges, conespondant. sans doute, à ce que Kowalevsky (67) et Benham (89) ont considéré comme une communication directe entre les deux vaisseaux longitudinaux. Les capillaires cœcaux, flottant librement dans la cavité du corps, sont greffés sur le vaisseau latéral, et ce sur tout son trajet, sauf chez Ph. Millier i, oii ils sont limités à sa partie terminale, siégeant dans l'ampoule inférieure du tronc. Chez toutes les espèces, c'est à ce niveau que les capillaires cœcaux sont le plus nombreux et le plus développés. Dans cette région, qui est celle de l'estomac, les capillaires ne s'irradient pas seulement du vaisseau latéral, c'est-à-dire dans la chambre orale gauche de la cavité du corps, mais aussi, bien qu'en moindre nombre, dans la chambre orale droite, partant d'un espace particulièrement dévelopjH' du sinus ou réseau péristomacal, symétrique, par sa position, du vaisseau latéral. Enfin, de très nombreux cai^illaires se détachent de cette partie du réseau péristomacal qui occupe la convexité de l'anse digestive, ces capillaires se logeant dans la région terminale, dépassant le tube digestif, de l'ampoule (fig. 13, PI. 8). Les capillaires cœcaux sont indivis, non ramifiés. Toutefois, chez Ph. australis, Benham (89'' les a décrits (branching caîca, p. 139) et figurés 'fig. 23 et 24) comme ramifiés. Cette disposition, dont rien ne m'autorise à mettre l'existence en doute, constitue une parti- cularité propre à Ph. australis. Soit dit dès maintenant c[u'il se développe, dans la région de l'ampoule, sur le vaisseau latéral et les capillaires qui en partent, ou bien sur ces derniers seulement, un tissu parti- culier, le tissu vaso-péritonéal (Gefàftperitonealgewebe) de Cori (90), con.stituant les corps adipeux de Kowalevsky (67), tissu au sein duquel se différencient les produits sexuels. Ce tissu vaso-péritonéal se développe également sur les capillaires de la chambre orale droite, mais beaucoup moins que du côté gauche. Envisageons maintenant la partie du système circulatoire logée dans l'extrémité supé- rieure de l'animal. Tandis que le vaisseau médian arrive jusqu'au diaphragme et le traverse [Benham (89, p. 138; dit cpie, chez Ph. australis, le vaisseau médian se divise en deux branches immédiate- ment en dessous du septum, chacune des branches traversant ce dernier; mais sa fig. 23 me paraît bien montrer la subdivision comme se produisant au dessus du septum], le vaisseau latéral, à une hauteur correspondant approximativement à la limite entre l'œsophage et le préestomac, se subdivise en deux branches, dont l'une, gauche, continue en ligne droite, tandis que l'autre, droite, se porte vers la droite en passant en avant de l'œsophage, de telle sorte qu'au moment où elles traversent le diaphragme, les deux branches du vaisseau latéral sont parfaite- ment symétriques 'fig. 15 à 17, PL 4, fig. 14, PI. 5 . L'trsophage, à ce niveau, est <à peu q^ Anatomie spOcialo do radulti\ près réniforme à la coupe transversale, sa face postérieure étant déprimée. Le vaisseau médian, au moment où il traverse le diaphragme, occupe le milieu de la face postérieure, concave, de l'œsophage, tandis que les deux branches du vaisseau latéral répondent aux angles postéro-latéraux de la figure réniforme (fig. 13, PI. 5). Région du lophophore. Nous en arrivons à la partie du système vasculaire située au dessus du diaphragme, c'est-à-dire dans le lophophore. La plupart des auteurs ont décrit plus ou moins explicitement la portion lophophorale du système sanguin comme se composant essentiellement d'un vaisseau annulaire, entourant l'œsophage, et de vaisseaux tentaculaires partant de cet anneau vasculaire périœsophagien. Wright (56^) a déjà constaté que le vaisseau sur lequel se greffent les capillaires des tentacules est double, subdivisé en un espace «artériel» (afférent) et un espace «veineux» (efférent). A son tour, Caldwell (82) a parlé de deux vaisseaux, l'un afférent, l'autre efférent, externe par rapport au premier, suivant l'un et l'autre la base des tentacules et en communication tous deux avec les capillaires tentaculaires. Benham (S9) a décrit la même disposition chez Ph. australis et, plus nouvellement, Ikeda (<)1, p. 584) s'est également prononcé en faveur de la subdivision complète du vaisseau circulaire en deux espaces superposés, afférent et efférent, chez Ph. Ijimai et Ph. hippocrepia. Cori (90), par contre, a contesté que, chez Ph. psammophila, le vaisseau lophophoral, ainsi qu'il appelle le vaisseau fournissant aux tentacules (vaisseau qu'il considère comme annulaire), soit double; mais il admet l'existence, dans la cavité de ce vaisseau, d'une membrane horizontale, consti- tuant une valvule 'Klappenvorrichtung, p. 543), qui subdivise, incomplètement, la cavité vas- culaire en un espace supérieur, dans lequel débouchent les capillaires tentaculaires, et un espace inférieur, plus grand que le premier. Str. Wright (56') me parait avoir compris les dispositions vasculaires lophophorales mieux qu'aucun de ses successeurs, et j'estime que sa description, faite d'après l'examen des animaux vi\ants, mérite d'être citée. 11 parle d'une «artery (vaisseau médian ou afférent] which passed up the axis of the body in close connexion with the guUet, until it arrived at the tentacular cup on its concave side; it there divided at right angles into two branches, which passed within and around the tentacular cup, and sent a capillary twig into each of the tentacles The blood, after momentarily resting in the capillaries returned in a vegularly flowing stream along the venons system first detected as four branches, viz. one from the outside, another from the inside, of each of the horns of the crescentic tentacular cup. ïhe two branches on each side immediately united and the two vessels thus formed encircled the gullet, and united to form a single vein [vaisseau latéral eu efférent], which traversed the axis of the body on the side of the gullet opposite to that occupied by the artery». Plus loin, l'auteur déclare ne pas avcir pu observer le mode de communication entre les capillaires des tentacules et le système veineux (efférent), mais ce qui est essentiel, c'est qu'il a reconnu la subdivision du vaisseau lophophoral en deux espaces, l'un afférent, l'autre efférent. 8. Appareil circulatoire. 05 A l'exemple de Cori (9(J) j'appliquerai le nom de-vaisseau lophophoral au vaisseau sur lequel s'embranchent les capillaires tentaculaires; mais, tandis que Cori considère comme arc postérieur de ce vaisseau une branche horizontale transversale dans laquelle débouche, au dessus du diaphragme, le vaisseau médian, branche qui fournirait les capillaires des tentacules de la rangée interne (p. 543), j'ai constaté que ce soi-disant arc postérieur du vaisseau lopho- jihoral est sans rapport avec les capillaires tentaculaires, et ne fait pas jjartie au vaisseau loiihophoral. En réalité, le vaisseau lophophoral n'est pas annulaire: il suit, d'une manière générale, la base des tentacules, c'est-à-dire qu'il présente la forme d'un fer à cheval à convexité antérieure, dont les deux branches seraient repliées vers l'intérieur, les extrémités libres de ces deux branches s'arrêtant tout près l'une de l'autre, mais sans se rejoindre, de part et d'autre du plan médian, en anùère de la bouche. Cette forme assez simple du vaisseau lophophoral, réalisée chez les jeunes animaux ainsi qu'au cours de la régénération (voir à régénération du système sanguin lophophoral), se complique par la production de diverti- cules partant des endroits où les deux branches du fer à cheval se recourbent en dedans, diverticules qui se logent dans les deux cornes du lophophure. La partie antérieure du fer à cheval vasculaire constitue un grand arc un peu plus que semi-circulaire, en rapport avec les capillaires des tentacules situés en avant et sur les côtés de la bouche, tandis que les deux branches du fer à cheval, repliées dans sa concavité, sont en connexion avec les capil- laires tentaculaires post-buccaux, les diverticules vasculaires portant les capillaires des tenta- cules occupant les deux cornes du lophophore. Le vaisseau lophophoral, fer à cheval grande- ment modifié, ne se trouve pas, à beaucoup près, dans un même plan horizontal (perpendiculaire au grand axe du corps de l'animal). L'arc antérieur se trouve le plus bas (de même que ce sont les tentacules prébuccaux dont l'insertion se fait le plus bas sur le lophophore), tandis que les branches post-buccales et les diverticules vasculaires sont fortement relevés vers leur extrémité distale. Conformément aux observations de Wright (56'^), Caldwell (82,, Benham (S9) et Ikeda (01 y, j'ai constaté, chez toutes les espèces que j ai examinées, que le vaisseau lophophoral est entièrement su.bdivisé en deux espaces parallèles superposés, dont l'un est en rap- port avec le vaisseau médian, afférent, tandis que l'autre communique avec les deux branches du vaisseau latéral, efférent. Le vaisseau lophophoral est donc double, constitué par deux arcs juxtaposés, l'un afférent et l'autre efférent par rapport aux capillaires tentaculaii-es. Ceux-ci sont insérés sur le vaisseau lophophoral suivant la cloison subdi^'isant ce vaisseau en deux arcs, de telle sorte que les capillaires tentaculaires sont eux-mêmes subdivisés, à leur base, en deux espaces distincts, s'ouvrant lun et l'autre dans la partie indivise de ces capillaires, par l'intermédiaire de laquelle les deux arcs, afférent et efférent, du vaisseau lophophoral communiquent entre eux. Maintenant que l'on a vu que la portion post-buccale du vaisseau lophophoral est formée par les deux branches, recourbées en dedans, du fer à cheval vasculaire, il faut nous demander à quoi correspond le vaisseau transversal, considéré par Cori (90) comme constituant Qc Anatomie spéciale de l'adultr. l'arc postérieur du vaisseau lophophoral, erronément regardé comme annulaire. Cette branche horizontale, dans laquelle débouche le vaisseau médian, représente, en fait, le résultat de la subdivision à angles droits, tout comme l'a décrite Sir. Wright, de ce vaisseau médian, de sorte que, si le vaisseau latéral se bifurque en Y, bien en dessous du diaphragme, le vais- seau médian se bifurque en T immédiatement au dessus de cette cloison. Les deux branches du T afférent et les deux branches de l'Y efférent se perdent dans le vaisseau lophophoral vers la base des diverticules vasculaires, c'est-à-dire de part et d'autre du plan médian, dans la région où les deux branches du fer à cheval se recourbent vers l'intérieur. Le T afférent (vaisseau médian) est, bien entendu, en rapport avec l'arc afférent du vaisseau lophophoral, tandis que l'Y efférent (vaisseau latéral) est relié à l'arc efférent du vaisseau lophophoral. La fig. e du texte, donnée à propos de la régénération du système sanguin lophophoral, représente un schéma de la portion supérieure de l'appareil vasculaire, vu par la face anale en même temps que d'en haut. On y reconnaît le vaisseau lophophoral, avec son arc anté- rieur, les deux branches post-buccales et les diverticules vasculaires partant des points où ces branches se continuent avec l'arc antérieur. Tout le vaisseau lophophoral est subdivisé en deux espaces superposés, le supérieur, afférent, étant entièrement visible, tandis que l'inférieur, efférent, est en partie masqué. Les vaisseaux tentaculaires ont été laissés de côté, mais leur insertion sur le vaisseau lophophoral se fait suivant la ligne de séparation des arcs aff'érent et efférent. Cette figure montre en outre le vaisseau médian, constituant le T afférent, et le vaisseau latéral, représentant l'Y efférent. La fig. 10, PI. 6, est une reconstitution demi-schématique de l'appareil circulatoire lophophoral, vu d'en haut, daprès une série de coupes transversales d'un lophophore de Fh. Sahatieri (des portions de quatre de ces coupes, suivies de bas en haut, se trouvent repré- sentées par les fig. 6 à 9, PL 6). La fig. 10, PL 6 , montre le vaisseau lophophoral avec les capillaires tentaculaires qui en partent et les troncs qui mettent, au dessus du diaphragme, les vaisseaux longitudinaux en communication avec le vaisseau lophophoral, savoir les deux branches en lesquelles se divise le vaisseau médian, représentant la barre du T afférent, et les portions supérieures de ces deux branches du vaisseau latéral, représentant l'Y" efférent, Les fig. Il à 13, PL 6, coupes longitudinales obliques, menées suivant les lignes AA, BB et ce de la fig. 10, PL 6, sont également très démonstratives en ce qui concerne le système vasculaire lophophoral, et j'aurai à y revenir à propos de l'examen détaillé des diffé- rentes parties constituant ce système. Il convient encore de citer, comme particulièrement heureuse, la fig. 2, PL 3, figure réelle, représentant une coupe transversale i^un peu oblique de bas en haut et d avant en arrière, mais parfaitement symétrique) à travers le lophophore de Ph. Kowalevskyi. et montrant Lensemble du vaisseau lophophoral: son arc antérieur, subdivisé en deux espaces parallèles, ses diverticules, situés dans les cornes du lophophore, et ses deux branches post- buccales. Une quantité d'autres figures sont encore très instructives relativement au système 8. Appareil circulatoire. n'y vasculaire lophophoral, mais je ne ]mk entrer dans la description détaillée de chacune d'elles et dois me borner à les signaler. Ce sont surtout les fig. S et 9, PI. 2, 10 à 12, PI. 4, 10 à 12, PI 5. Enfin, j'attirerai l'attention sur le fait que l'étude de la régénération du système vascu- laire lophophoral. au sujet de laquelle je donne i)lus loin quelques renseignements, est d'un grand secours ])our la compréhension de la disposition définitive. Maintenant que nous a\ons ^u quelles sont, dans leurs grandes lignes, les dispositions vasculaires lophophorales, il reste à préciser certains détails volontairement laissés de côté. L'examen des animaux vivants ne permet pas de reconnaître exactement la constitution de ra])pareil vasculaire lophophoral, les branches postérieures, incurvées en dedans, du vaisseau en fer à cheval échappant à l'examen. C'est ce qui explique que ces branches, qu'il n'est pas non plus toujours facile de distinguer sur les coupes, n'ont pas été décrites jusqu'ici. Sur le vivant, on ne distingue du vaisseau lophophoral que le demi-cercle qui entoure l'œsophage en avant et sur les côtés, avec les diverticules le prolongeant dans les deux cornes du lopho- phore. On reconnaît le vaisseau médian, bifurqué en T au dessus du diaphragme, sa barre horizontale réunissant l'un avec l'autre les deux diverticules et paraissant constituer l'arc postérieur du vaisseau lophophoral, qui semble vraiment circulaire; on reconnaît enfin les deux branches en Y du vaisseau latéral ou efi"érent, partant du vaisseau lophophoral à la base des diverticules, c'est-à-dire à l'endroit même où le vaisseau lophophoral reçoit les deux extré- mités de la barre du T afi:V'rent. On en arrive tout naturellement à croire que les capillaires des tentacules post-buccaux naissent de cette barre du T afférent; et c'est en effet ce que dit CoRi (90, p. 543), d'après lequel les capillaires des tentacules de la rangée interne partent des extrémités de l'arc postérieur du vaisseau lophophoral (la barre du T). Ce dont l'examen du vivant permet parfaitement de se rendre compte, c'est que le vaisseau lophophoral est sub- divisé en deux espaces juxtaposés, parcourus par des courants de sens contraire; cette sub- division n'existe pas dans la barre du T afférent. Mais il est très difficile, sinon impossible, d'élucider sur le vivant si cette subdivision du vaisseau lophophoral en deux espaces est com- plète ou non et quels sont les rapports exacts de ces deux espaces avec les capillaires ten- taculaires. On a Ml que St. Wright (56'"), cité p. 94, a manifestement admis l'existence, dans le lophophore, de deux vaisseaux distincts, l'un artériel (afférent), l'autre veineux (efférent). Caldwell (82) a également parlé de deux vaisseaux indépendants suivant la base des tenta- cules, en quoi il a été confirmé par Benham (89) et par Ikeda (01), tandis que Cori (90) s'est prononcé en faveur de la subdivision incomplète du vaisseau lophophoral en deux espaces dont le su])érieur seul serait en communication avec les capillaires tentaculaires. li'étude comijarative de très nombreuses préparations des différentes espèces m"a con- duit il la conclusion que les dispositions Aasculaires lophophorales ne diffèrent pas essentielle- ment d'une espèce à l'autre et que, chez toutes, le vaisseau lophophoral est subdivisé en deux arcs indépendants, communiquant l'un et l'autre avec les capillaires tentaculaires. Certaines Zool. Station zu Neapel, Fauna und Flora, Golf von Neapel. Phoronis. 13 98 Anatomie spéciale de l'adulti coupes transversales du lophophore, intéressant le vaisseau lophopboral suivant sa longueur, permettent déjà de se rendre compte de sa subdivision en deux espaces, dont l'un, interne relativement à Vautre, est en rapi)ort avec la barre du T atf'érent (fig. Il et 12, PL 4, fig. 1 1 , PI. 5) tandis (pie l'autre, externe, est en rapport avec les deux branches de l'Y efforent. Toutefois, c'est sur des coupes longitudinales du lophophore (tig. 11, 12, 13 et 15, PI. 6) que l'on peut le mieux s'assurer des rapports des deux espaces en lesquels est divisé le vaisseau lophopboral. On constatera que l'arc afférent est siipérieur en même temps qu'interne par rapport à l'arc efférent, la cloison qui partage le vaisseau lophopboral étant donc oblique (fig. 15, PI. 6). En ce qui concerne les branches postérieures du vaisseau lophopboral, elles sont parti- culièrement bien visibles sur les fig. 2, PI. 3, et 10, PI. 4. cette dernière figure montrant clairement que ces branches aussi sont doubles. Quant aux diverticules vasculaires [Hali.er (02) les qualifie de «cœurs», p. 229], occupant les deux cornes du lophophore, la fig. 8, PL 6, est tout spécialement démonstrative à leur égard, attendu qu'elle montre le diverticule de droite divisé en deux espaces juxta- posés, dont Lun, interne, est la continuation directe de la barre horizontale du T afférent, tandis que Lautre se continue avec la branche de droite de LY efférent. La fig. 11, PI 6, permet de se rendre compte que Lare afférent des diverticules vasculaires est aussi supérieur par rapport à Lare efférent. Les fig. 6 à 9, PL 6, ou. plus simplement, la fig. 1 0, reconstitution faite d'après la série à laquelle elles sont empruntées, montrent que les diverticules vasculaires, logés dans les cornes du lophophore, sont de beaucoup les portions les plus spacieuses du système san- guin lophopboral, à tel point que c'est directement dans ces diverticules que se jettent les branches de division des vaisseaux médian et latéral, ces diverticules étant formés exactement à Lendroit où le vaisseau lophopboral est en rapport avec le T afférent et LY efférent. Ces diverticules, correspondant aux tentacules des portions postéro-latérales du fer à cheval lopho- phoral, c'est-à-dire aux tentacules des deux gouttières buccales, ne sont pas situés immédiate- ment en dessous du fond de ces gouttières, mais moins en dehors du plan médian que ces gouttières, ainsi que le montrent les figures 7, 8 et 10, PL 6. Si nous examinons maintenant (fig. 10, PL 6) quels sont les rapports des capillaires tentaculaires avec les différentes parties du vaisseau lophophoral, nous reconnaîtrons que la portion antérieure, semi- circulaire, de ce vaisseau fournit aux tentacules situés en avant et sur les côtés de la bouche — c'est-à-dire la plus grande partie des tentacules de la rangée externe; les derniers tentacules externes sont fournis par le bord inféro-externe des diverti- cules vasculaires, dont les extrémités postérieures, distales, fournissent les tentacules du point de continuité des deux rangées. Les tentacules de la rangée interne sont fournis, les posté- rieurs, par le bord supéro-interne des diverticules vasculaires, et les antérieurs, c'est-à-dire les post-buccaux, situés de part et d'autre du plan médian, par les branches postérieures du vaisseau lophophoral. 8. Appareil circulatoire. 99 T,es capillaires teutaculaires sont greffés sur le vaisseau lophophoral précisément suivant la cloison qui sépare les deux espaces de ce vaisseau, de telle sorte (pie les capillaires teuta- culaires communiquent avec ces deux espaces et sont eux-mêmes subdivisés en deux moitiés distinctes à leur base, par une cloison qui n'est que le prolongement de celle qui sépare, dans le vaisseau lophophoral, l'arc afférent de l'arc efférent. Cette cloison se voit très bien sur la iig. 14, PI. 6, portion d'une coupe transversale voisine de celle dont la fig. 12, PI. 5, repré- sente l'ensemble. Elle divise le vaisseau tentaculaire en un espace interne, afférent, et un espace externe, efférent. Mais cette cloison ne se prolonge que sur une très i)etite distance, au delà de laquelle le vaisseau tentaculaire est indivis. Cette disposition a été représentée par Benham (89) dans sa fig. 26, et cet auteur l'a bien décrite, p. 139. Les vaisseaux tentaculaires, d'un calibre à peine supérieur au diamètre des o-lo- bules sanguins, parcourent dans toute sa longueur la cavité des tentacules, se terminant en cul-de-sac à leur sommet. [Suivant Kowalevsky (67, fig. 11, PI. 1), il arrive que le vaisseau tentaculaire se recourbe en anse à l'extrémité distale des tentacules, et redescende, f)arfois sur une très grande longueur; mais cette disposition n'a jamais été vérifiée.] Les capillaires tentaculaires suivent le bord interne (buccal) des tentaciiles, suspendus par un mésentère le long duquel leur paroi se réfléchit dans le revêtement péritonéal de la cavité tentaculaire. [On trouve, chez Roule (94), cette singulière assertion, que les Phoronis «sont des Brachifères hématobrachiés, dont le cœlome est double, divisé en une cavité générale et un système sanguin; ce dernier seul envoie des expansions dans les bras» (p. 359).] Les vaisseaux capillaires tentaculaires constituent la seule partie du système circulatoire des Phoronis qui soit en rapport avec la paroi du corps: ce sont des espaces rétrosomato- pleuraux. La partie du système vasculaire située en dessous du diaphragme est, au contraire, rétrosplanchnopleurale, tandis que le vaisseau lophophoral, assurant la communication entre ces deux portions si différentes du système circulatoire, n'a aucun rapport, par contact ou par mésentères, ni avec le tube digestif, ni avec la paroi du corps, et n'est maintenu que par les travées de tissu mésenchymatique développé dans la cavité lophophorale. Structure des vaisseaux. Cori (90), l'auteur ayant fourni les détails les plus cir- constanciés sur cette question, distingue aux parois vasculaires, de dehors en dedans: un revêtement péritonéal, une couche musculaire circulaire et une longitudinale, et enfin, un endothélium. Ikeda (03), d'autre part, distingue: péritoine, tissu conjonctif, endothélium. Le revêtement péritonéal des vaisseaux, formé de cellules très aplaties, ne mérite pas de retenir l'attention. Toutefois, il convient de remarquer, dès à présent, que c'est aux détiens de la couche péritonéale des capillaires en cœcum que se développent, dans l'extrémité inférieure du tronc, les corps adipeux de Kowalevsky (67), au sein desquels se différencient les produits sexuels. Les couches musculaires, développées à la face profonde du revêtement péritonéal. se composent de fibres extrêmement délicates, qu'il est très difficile de mettre en évidence. 13* I an Anatoniie spéciale de rinliillc. D'après Cori (90), il existe un système de fibres circulaires, externes, et un système de fibres longitudinales, internes (par rapport à la cavité vasculaire , et sa fig. 4 (PL 27) nous montre effectivement ces deux systèmes de fibres: les fibres circulaires sont représentées par de larges rubans annulaires, au dedans desquels sont disposées les fibres longitudinales, beaucoup plus grêles. C'est là une disposition que je ne suis pas parvenu à vérifier, attendu que je n"ai jamais pu reconnaître, dans la paroi des deux troncs longitudinaux, qu'un seul système de fibres, circulaires. Celles-ci sont d'ailleurs si ténues qu'elles se dérobent le plus souvent ;i l'examen quand on étudie des coupes de paroi vasculaire. Dans l'impossibilité où l'on est, pratiquement, d'étaler des portions de la paroi des vaisseaux, il faut rechercher, dans les séries de coupes, des endroits où. grâce aux ondulations et aux plissements subis par les vaisseaux, il se trouve des fragments de leur paroi vus à plat. La fig. 10, PL 7 représente une portion de la paroi du vaisseau médian, placée dans ces conditions. Il s'agit d'une portion appartenant à la région tout à fait inférieine de ce vaisseau. Cette préparation, colorée à l'hématoxyline ferrique, montre très nettement Lexistence d'un seul système de fibres musculaires, circulaires. Il s'agit de fibres très grêles, larges de moins de 0,5 //, et présentant cette particularité d'être constituées de i^arties se colorant fortement, longues de 2 fi environ, alternant régulièrement avec des parties se colorant à peine, et ne dépassant guère 1 /( de longueur. En présence de la netteté extrême avec laquelle ces fibres circulaires ont été mises en évidence dans cette préparation, il me paraît très difficile d'admettre que les fibres longitudinales, si elles existaient, seraient restées invisibles, et je me crois autorisé à mettre leur présence sérieusement en doute. I-e vaisseau médian, dans la paroi duquel il m'est impossible de découvrir des fibres musculaires longitudinales, est pourtant le plus éner- giquement contractile de tous les vaisseaux; ses contractions, péristaltiques, peuvent très bien être assurées jjar des fibres musculaires circulaires seulement. Ce qui plaide encore en faveur de Linexistence de fibres longitudinales dans les vaisseaux longitudinaux, c'est que, lorsque les Phoronis se contractent, les vaisseaux longitudinaux ne semblent pas se raccourcir également, mais prennent un trajet ondulé. Le vaisseau lophophoral et les capillaires tentaculaires possèdent également des fibres musculaires, ainsi que l'atteste leur contractilité, mais je n'ai jamais pu observer ces fibres, très probablement circulaires. Quant aux capillaires en cœcum, proéminant librement dans la cavité du corps, l'obser- vation sur le vivant montre déjà qu'indépendamment de dilatation et de contraction, ils sont capables d'allongement et de raccourcissement, ainsi que d'incurvation. Des préparations colorées à l'hématoxyline ferrique m'ont permis de reconnaître, dans ces capillaires, Lexistence de fibres musculaires tant longitudinales que circulaires, sans qu'il m'ait été possible, toutefois, d'élucider lesquelles sont internes et lesquelles externes. Ikeda (03) considère qu'en dessous de la couche des cellules péritonéales vient une couche conjonctive qui, dans les gros vaisseaux, comprend une couche musculaire assez déve- loppée. J'estime qu'il est plus exact de distinguer entre la couche musculaire et la couche 8. Appareil circulatoire. ] a i qui se trouve en dessous, et de (jualitier celle-ci de membrane tibro-élastique. Cette couche se continuant entre les deux feuillets des mésentères rattachant les vaisseaux longitudinaux à la paroi digestive, on est autorisé à la considérer comme d'origine péritonéale, ce qui ])ermet, à plus forte raison, d'assigner cette origine à la couche musculaire vasculaire, située en dehors de cette membrane. Le re\ctement péritonéal se compose donc, en réalité, non seulement de la couche de cellules plates recouvrant extérieurement le vaisseau, mais de la couche musculaire et de la couche fibro-élastique. Cette dernière représente la membrane basale du péritoine, qui se trouve donc constituer, avec ses ditférenciations profondes, l'essentiel de la paroi vasculaire. Cette paroi ne comporte plus, en effet, à l'intérieur de la membrane élastique, que la couche endothéli aie. L'endothélium vasculaire, dont l'existence a été pour la première fois reconnue par Cori (90), a été également observé par Tked.^ (03), ces deux auteurs s'accor- dant à le considérer comme une couche continue. Lang (02, thèse 45), par contre, a émis l'hypothèse que cette couche constituerait «ein diskontinuierliches Pseudo-Endothel und nicht ein ununterbrochenes, echtes GefaBepithel». D'après Com (t)0, p. 545), l'endothélium constitue un épithélium simple, plat dans la plus grande partie des vaisseaux, cubique dans le cours inférieur des vaisseaux longitudinaux, particulièrement là où ils ne constituent plus que de simples soulèvements de la splanchno- pleure stomacale. L'examen des parois vasculaires en coupe perpendiculaire à leur surface m'a conduit à la conclusion (jue l'endothélium apparaît, en un même endroit, comme plat ou comme cubique suivant qtie le vaisseau envisagé est à l'état de dilatation ou de contraction. Quant à la question de savoir si l'endothélium constitue ou non une couche continue, elle ne saurait se résoudre autrement que par l'examen de portions de parois vasculaires étalées à plat. Dans ces conditions, on constate (fig. Kl, PI. 7), que l'endothélium est manifestement discontinu, formé de cellules ramifiées, anastomosées entre elles, de façon à constituer un réseau dont les mailles représentent de véritables trous dans la couche endothéliale. Cette disposition ne peut se reconnaître que sur des parois dilatées, telle que celle représentée fig. 10, PL 7, se rapportant à la région inférieure du vaisseau médian. Les cellules endothéliales sont particulièrement clairsemées à la face profonde de l'épithélium stomacal, là où celui-ci est baigné par le sinus péristomacal, de sorte qu'il n'y a certainement pas interposition d'une couche endothéliale continue entre l'épithélium digestif et l'espace sanguin baignant sa profondeur. La couche endothélio'ïde existe dans toutes les parties de l'appareil vasculaire, jusque dans les capillaires tentaculaires et les vaisseaux en cœcum, mais il ne me ])araît guère possible de décider, pratiquement, si elle est ou non continue dans ces espaces; mais le fait qu'elle est discontinue dans les troncs principaux rend très probable qu'elle présente le même caractère dans les vaisseaux de moindre calibre. |n-> Anatomie spc'cialc de l'ailulte. Tve sang Le système circulatoire des Phoronis charrie un sang constitué d'un plasma incolore, tenant en suR])eniuon des globules nucléés, chargés d'hémoglobine, autrement dit, des hématies. Sur le vivant, on constate que les globules rouges ont la forme de disques circulaires, fortement incurvés, c'est-à-dire de lentilles concavo-convexes. Ils sont très malléables, se déformant par compression réciproque. KoLi-iKER (64) a signalé l'existence, dans le sang, de globules blancs, à mouvements amœboïdes, mais, pas plus que Cori (90, p. 546), je nai pu y retrouver ces leucocytes, (jui se rencontrent d'ailleurs dans la cavité du corps. Sur les coupes, le plasma apparaît généralement sous la forme d'un précipité finement granuleux, parfois colorable par Ihémalun (fig. 6 à 10, PL 2, I et 2, PI. 3). Quant aux globules rouges, ils se présentent avec un contour circulaire extrêmement net, indiquant une membrane bien différenciée. Leur noyau, généralement sphérique, très chromophile, est le plus souvent un peu excentriquement placé. Sa dimension, relativement au diamètre des globules, ^•arie d'un tiers à un sixième de ce diamètre. Le corps cellulaire, enfin, homogène sur le vivant, se montre, dans les préparations, chargé de granulations plus ou moins fines, probablement le résultat, elles aussi, dune précipitation, et dont l'aspect varie considérablement avec les individus, ainsi qu'avec les fixateurs et les colorants employés, et différant même d'un globule à l'antre d'une même préparation (fig. 7, e a k, PI. 7). Parfois, après coloration à l'héraatoxyline ferrique, on constate l'existence, dans le corps cellulaire des globules rouges, d'un ou deux corps discoïdes (fig. 7, (/ à /, PI. 7), de dimension Aariable, sur la signification desquels je ne puis fournir aucune explication. T>e corps cellulaire des hématies, dans son ensemble, se colore très vivement par l'éosine. Les données relatives aux dimensions des globules rouges, c'est-à-dire leur dia- mètre, varient considérablement d'un auteur à l'autre. D'après Dyster (58), cette dimension s'élèverait, chez Ph. hipjwcrepia , à (1,1 mm ^100//). Four Pfi. () Ontogenèse. et qu'ils montrent toujovirs la figure karyokinétique préalable à la formation du premier globule polaire. Voir fig. 14, PI. S, l'un de ces œufs, emprunté à Ph. M'ùlleri. On sait depuis Dyster (58) que c'est par les népbridies que les œufs sont évacués au dehors, et cet auteur a déjà constaté que les œufs, une fois jjondus, sont retenus dans la concavité du lophophore, adhérents aux tentacules du géniteur, où ils subissent leur développement embryonnaire. Cette observation de la protection accordée par l'adulte à ses embryons a été vérifiée chez toutes les es^jcces, sauf chez Ph. M'ùlleri, où j'ai montré [03, p. 23) la probabilité de l'existence d'une ponte libre. Où et comment se fait la fécondation? C'est une question que Kowalevsky (67) s'est déjà posée, sans pouvoir la résoudre avec certitude. Partant du fait que la Phoronis étudiée par lui est non seulement hermaphrodite, mais que les œufs et les spermatozo'ides y sont mûrs simultanément chez un même animal, il a admis comme probable l'existence de l'autofécondation, en faveur de laquelle plaide l'observation que, chez des individus isolés, le développement procède normalement; pourtant, on ne peut pas absolument exclure la possi- bilité de la pénétration de spermatozo'ides étrangers dans la cavité du corps de l'animal. KowALEVsKY' supposc, cu cfl^ct, quc c'cst daus la cavité du corps de l'adulte que doit se faire la fécondation. Il est extrêmement difficile, ainsi que Kowalevsky' s'en est fort bien rendu compte, de décider si, chez cette Phoronis qui produit et évacue simultanément ses œufs et ses sper- matozo'ides, la fécondation est ou non croisée. Toujours est-il qu'il semble bien que l'auto- fécondation doive être le sort réservé à la grande majorité des œ>ufs. Mais les observations d'iKEOA (OJ) ont montré que la maturation ne se fait qu'après la ponte; c'est seulement quand l'anif a été en contact avec l'eau de mer que le premier globule polaire, puis le second, sont expulsés; c'est donc alors seulement que la fécondation proprement dite peut se produire. Sans doute, une possibilité qui n'est pas exclue, c'est la pénétration, préalable à la fécondation proprement dite, du spermatozo'ide dans Tœuf, alors que celui-ci se trouve encore dans la cavité du corps — et nous verrons tantôt que ce cas se produit parfois, très exceptionnellement il est vrai, et peut-être même anormalement. Fait reconnu depuis longtemps, et toujours vérifié, on trouve dans le lophophore des adultes jjorteurs d'embryons tous les stades du développement, depuis l'œuf non segmenté, jusqu'à la jeune larve sur le point de s'émanciper. Ces stades se trouvent tout sériés, les plus jeunes étant les plus voisins des pores néphridiens, tandis que les plus âgés en sont les plus éloignés. On peut conclure de là que la ponte est continue pendant tout un temps, les œufs sortant un à un, à intervalles assez longs en même temps qu'assez réguliers, et com- mençant à se développer au fur et à mesure qu'ils voient le jour. Cette observation ne s'applique, d'après ce que j'ai constaté, en aucune manière à Ph. 'psummophila et Ph. Sabatieri, espèces dioïques, ou chez lesquelles, du moins, l'ovaire et le testicule ne sont pas simultanément développés. Chez ces Phoronis, tous les embryons abrités dans un même lophophore se trouvent au même stade — constatation qui vient également 1. Matiir.itioli. ponte et fécondation. [ 9 | d'rtre faite par Sheauer 1)6. p. 51(1^ — d'où Von peut conclure qu ils ont été pondus au même moment, autrement dit eu se suixant de très près pendant un temps relative- ment court. Chose curieuse, chez ces espèces que je qualitie, non sans hésitation, de dioïques, in trouve presque toujours, dans la cavité du corps des individus à ovaire bien développé, voire même porteurs d'embryons dans leur lophophore, de nombreux spermatozoïdes. Fait inexpli- cable, ces éléments se trouvent non seulement dans la cavité du tronc, mais aussi, parfois Ph. Sabatierv, dans la cavité lophophorale. Des spermatozoïdes se voient très frécpiemment dans l'intérieur des canaux néphridiens. D'où viennent-ils? C'est une qviestion à laquelle je ne puis répondre que par cette alternative: ou bien ils ont été prodviits par l'animal même (jui les renferme, avant que lovaire ne se soit développé, et il y aurait protérandrie chez ces Phorowis, les spermatozoïdes étant retenus dans la cavité du corps jusqu'à ce que les œufs soient eux-mêmes arrivés à maturité; ou bien ce sont des spermatozoïdes étrangers ayant pénétré dans la cavité du corps par la voie des canaux urinaires. Deux possibilités, entre lesquelles je ne puis décider. Lorsque, observant, à Cette, des Ph. Sahatieri vivantes, j"ai trouvé dans la cavité du corps de certains individus, à la fois des œufs libres et des spermatozoïdes innombrables grouillant autour d'eux, jai, tout naturellement, pensé me trouver en présence d'une espèce hermaphrodite, car ce n'est que par l'examen des coupes microscopiques, en séries complètes, que j'ai pu me convaincre de ce (pie. chez un individu donné, on ne trouve jamais cpiun ovaire ou un testicule, et non })as les deux organes simultanément. Normalement, le déve- loppement ne commence qu'après la ponte: que le spermatozoïde ait ou non pénétré dans Id'uf pendant que celui-ci flottait dans la cavité du corps, la maturation et la fécondation ne se produisent qu'à l'extérieur. Pourtant, il arrive, très exceptionnellement il est vrai, que des œufs se développent à l'intérieur de la cavité du corps, et cela jusqu'à un stade avancé, jusqu'à la jeune larve nageante. C'est une observation que j'ai faite à plusieurs reprises, comme je l'ai déjà signalé ;i>3. p. "24;, chez Ph. MiUleri, très transparente, chez laquelle il est facile de voir tournoyer les jeunes larves à l'intérieur de la cavité du corps, baignées donc par le liquide périviscéral, et déplaçant, dans leur course, des œufs non segmentés, flottant également dans ce liquide. Cette observation, faite sur le vivant, je l'ai vérifiée sur les coupes, non seule- ment chez Ph. MttUeri, mais aussi chez Ph. Sabatieri (chez deux individus de Cette et un autre du Lac Lucrino). Mais, dans la très grande majorité des cas, les œufs et les spermatozoïdes restent en contact dans la cavité du corps sans que la fécondation s'ensuive, celle-ci n'ayant lieu qu'après l'évacuation des éléments sexuels. En déchirant l'extrémité inférieure, bourrée de produits sexuels, d'une Ph. Sahatieri. et mettant ainsi les icufs en liberté, j'ai vu ces (rufs se développer — jusqu'au premier stade larvaire — alors que toutes les précautions étaient prises pour exclure l'intervention de sjjcr- Zool. Station '/m Neapel, Fatina und Flora, Qolf von Neapel. Fliorguis. 1f> I .^i) Ontogenèse. matozoïdes étrangers, j'entends par là antres que ceux qui se trouvaient d avance avec les (l'ufs dans la cavité du corps. En résumé, il ne semble pas possible d'exclure l'intervention de lautofécondation chez les espèces hermaphrodites, et, même chez celles que je qualifie de dioïquesC?), la fécon- dation par les spermatozoïdes, étrangers ou non, qui se trouvent dans la cavité du corps en uu'-me temps que les œufs, parait devoir se produire souvent. Mais il ne faut pas se dissi- muler que bien des obscurités entourent encore cette question de la fécondation chez les Phoionis. Ce qui est certain, c'est que. normalement, tant qu'ils flottent dans la cavité du corps, les (l'ufs montrent tous le fuseau préalable à l'expulsion du premier globule polaire tig. 1 4, FI. 8) et que ce globule, puis le second, sont expulsés après la ponte. C'est alors aussi qu'intervient la fécondation proprement dite, la fusion des pronucléi reconstitués, telle que la montre la fig. 16, PI. 8, sur laquelle il m'est à vrai dire impossible de décider du sexe de ces deux éléments. Sur la fig. IG. PI. S, montrant les pronucléi au contact l'u^n de l'autre, on remarquera que ces éléments siégeât, non pas au centre de l'œuf, mais vers l'un de ses pôles, le même, on peut s'en assurer, que celui auquel ont été expulsés les globules polaires, et que nous pouvons qualifier de pôle animal, ou, si l'on veut, de pôle supérieur de l'œuf Sur les coupes d'œufs aux stades de la fécondation, ainsi que des premières segmen- tatiims, on observe fréquemment des figures radiées surnuméraires, qui me paraissent provenir de la pénétration dans l'œuf d'un ou deux spermatozoïdes autres que celui qui assure la fécondation. Ces spermatozoïdes ne semblent apporter aucun trouble dans le développe- ment, et je crois pouvoir leur rapporter certains éléments chromatiques, qui se retrouvent parfois, aux premiers stades de la segmentation, en dehors des noyaux légitimes des blasto- mères, tels qu'on les voit, par exemple, sur les fig. 17 à 19, PI. 8. Ces spermatozoïdes subiraient une dégénérescence totale et finiraient par être absorbés par le %dtellus embryonnaire. 2. Développement embryonnaire. a. Segmentation. Des observations sur ce sujet ont été faites par Kowalevsky (67), Foettinger (82), Caldwell (85), EoLiLE (90, 00^), Masterman (00), Ikeda (01) et moi-même (02, 04). Chez toutes les espèces, la segmentation est totale; les deux premières divisions, méridionales, conduisent à un stade 4, comportant des blastomères égaux, dont le noyau est reporté au pôle supérieur (fig. 17 et 18, PI. 8). La troisième division, équatoriale, donne naissance à 4 blastomères plus petits, correspondant au pôle animal de l'œuf, et à. 2. Développement embryonniiirc. 12'-! 4 blastomères plus grands, la difiôrence de taille entre les uns et les autres étant toute- fois minime. Il faut remarquer que, dès la seconde division nu'ridionale, on observe le plus souvent un grand défaut de simultanéité entre les divisions des différents blastomères, à tel point qu'entre le stade 2 et le stade 4 se trouve souvent un stade 'S ; à plus forte raison trou- vera-t-on presque toujours des stades à ;"), 6 ou 7 blastomères intercalés entre les stades 4 et S. Cette irrégularité dans les divisions va s'accentuant à partir du stade 8 ; aussi est-il à peu près impossible de reconnaître le stade 16 et. plus encore, les stades 32 et suivants. Pour ma part, je ne suis jamais parvenu à les observer. La segmentation est donc fort irrégulière. A partir du stade 8, les blastomères délimitent un étroit blastocèle, qui va .s'accrois- sant à mesure que les divisions se poursuivent 'fig. li). PI. S). Au début, les blastomères. arrondis, ne sont qu'assez lâchement juxtaposés, la cavité de segmentation pouvant encore être ouverte (fig. 9), état de choses qui se poursuit aussi longtemps que l'embryon, toujours renfermé dans la membrane vitelline, en reste au stade morula. Mais, les divisions des blastomères se continuant, le blastocèle s'accroît et, en même temps que lui, les dimensions absolues de l'embryon: la membrane vitelline disparaît, et nous avons maintenant une blastula à peu près sphérique (fig. 2(1 et 2(î. PL S), dont la paroi est formée d'une assise régulière de cellules à noyau superficiel. L'épaisseur de la paroi de la blastula et l'étendue de sa cavité varient beaucoup dune espèce à Vautre, et sont en rapport avec les dimensions de l'œuf. Chez les espèces à œufs volumineux, mesurant 100 // et plus, le diamètre du blastocèle atteint à peine le double de Lépaisseur de la paroi (fig. 20. PL 8). tandis que, chez Ph. Millleri, dont les œufs mesurent t'id // au plus. Létendue du blastocèle est incomparablement plus grande, en même temps que la paroi est beaucoup plus mince (fig. 26, PL 8). L'embryon de Ph. Mulleri est cilié dès le stade blastula, tandis que, chez les autres espèces, les cils semblent n'apparaître qu'au stade gastrula. La précocité de la formation des cils chez l'embryon de Ph. Mïdleri est probablement en rapport avec le fait que cette espèce est caractérisée par une ponte libre. A propos des cils qui recouvrent, à un moment donné, toute la surface des embryons — que ce soit au stade blastula ou plus tard — je ne les ai jamais vus que sur le vivant, et Tie puis pas décider s'il s'agit de cils ou de fiagellums. b, Gastrulation. (Kow.VLEVSKY (67). Metschnuvoff (82), Caldwei.l (85). RouM'-. (00^), M.\stkrman (00\ Ikeda (on, SiiLYs (02, 04).] Chez toutes les espèces, la gastrulation se fait par invagination, le processus étant une embolie typique chez Ph. MUlleri, dont l'œuf est petit, tandis qu'il affecte une modalité ifi* 1 24 Ontogenèse. un peu difFrreute chez les espèces dont les cinifs sont plus volumineux. Chez ces espèces toutes celles qui ont été étudiées hormis Ph. MiUleri), la blastula arrondie subit un aplatisse- ment lui faisant prendre la forme d'un disque. Celui-ci accuse dès maintenant une symétrie bilatérale; en effet, le disque est légèrement ovalaire. l'une de ses extrémités étant un peu plus large que l'autre — ce qui distingue ses extrémités; en outre. Tune de ses faces se montre constituée de cellules plus volumineuses, indiquant le futur endoderme et caractérisant ce que nous pouvons dès maintenant appeler la face ventrale de l'embryon (fig. 21, PI. ^. Ce changement de forme nest que le préambule de la gastrulation, qui se produit maintenant par incurvation du discjue tout entier, celui-ci prenant la forme d'une cuvette, la face ventrale, caractérisée par les grosses cellules, étant celle qui devient interne, et la dépression accusant son maximum de profondeur vers l'extrémité élargie de lembryon. disons dorénavant l'extré- mité antérieure. La dépression, ébauche de rarchentéron, va s" approfondissant, en même temps que son orifice externe, le blastopore, d'abord très large et circulaire, se rétrécit de plus en plus fig. 23, PI. '>>]. Le blastopore ne se ferme pas à la manière d'un diaphragme, mais bien par suite du rétrécissement, suivi de soudure, de sa partie postérieure. Sa partie antérieure reste ouverte et persiste conune entrée de l'archentéron, je ne dis pas comme la bouche, car la formation d'un stomodéum reporte ultérieurement le reste du blastopore dans la profondeur, et fera de lui l'orifice de communication entre l'œsophage et l'estomac. Tant que dure le ])rocessus de fermeture ou de réduction du blastopore. cet orifice se continue postérieurement en un sillon médio-ventral, comparé par Cat.dwell (85) à la ligne primitive des Vertébrés, mais c'est là ime comparaison sur laquelle je crois inutile d'insister. La gastrulation a pour effet de réduire considérablement le blastocèle, mais à un point très variable suivant les espèces, comme le montre la comparaison des fig. 23 et 35, empruntées, l'une à Ph. Sabatieri et l'autre à Ph. Millier i. c. Formation du mésoblaste. Cette question est, de toutes celles du développement embryonnaire, la plus contro- versée. Elle a déjà donné lieu à de nombreuses recherches, par Kowalevsky (67), Metsch- NIKOFF (82), FOETTINGER (82), CaLDWELL (S5), RoULE (90, 00^), SCHULÏZ (97), Masterîiaîv (00), Ikeda (01), DE Selys (02, 04), Cowles (04') et Shearer (06). Pour l'historique de cette question, je me bornerai à renvoyer aux exposés qui en ont été publiés jaar Masïerman (00), Ikeda (01), et moi-même (02), et je donnerai .simplement ici l'indication des différentes ver- sions du processus qui nous occupe. Taudis que Kowalevsky (67) a cru que le mésoblaste se formerait par délamination de l'ectoblaste (p. 23; fig. 13, PI. 2), Metschmkoit (82), Foeïïinger (82), Roule (00'), 8chulïz (97), CowLEs (04'), Shearer (06) et moi (02, 04) avons pensé que le mésoblaste prend son origine dans l'endoblaste, aux dépens de cellules isolées qui tombent dans le blastocèle au moment 2. Développement iniluvonnïtiio. 125 de la ji,astrulatiuu ou uièiue plus tôt. J) autre part. Cai.uwki.i. a décrit la formation du méso- blaste, d'abord (82) aux dépens d'une paire, puis (85) de deux paires de diverticules archen- tériques, à vrai dire modifiés, en ee qu'ils seraient pleins au lieu de creux. Masterman (00) a cru à la formation de cinc) diverticules archentériques, un impair et médian, antérieur, creux, et deux paires de diverticules pleins; Ikeda (01), enfin, a admis que le mésoblaste prend son origine, d'abord aux dépens de cellules qui se détachent isolément de l'endoderme, dès le début de la gastrulation, et tombent dans le blastorèle, puis de ce qu'il appelle les diver- ticules antérieurs (mais il s'agit, d'après ses figures et sa description mêmes, de diverticules pleins, qui se résolvent en cellules s'éj^arpillant dans le blastocèle) et, en dernier lieu, de cellules expulsées du sillon médio-ventral pendant la fermeture de celui-ci. Il s'en faut malheureusement de beaucoup encore que l'accord soit fait sur cette (juestion du développement du mésoblaste des Phoronis, car il y a des différences incon- ciliables entre les résultats des dernières recherches, celles de Masterman (00), Ikeda (Il et moi (04), quoique, i'i vrai dire, l'opposition soit surtout irréductible entre l'exposé de Masterman, dune part, et ceux d'iKEOA et de moi-même, d'autre part, attendu que je (-rois pouvoir ramener le désaccord existant entre Ikf.da et moi à une différence dans la façon dont nous interprétons les mêmes images. Dans ce qui suit, je me limiterai à décrire brièvement la formation du' mésoblaste telle que je l'ai comprise (02, 04) et cette version a l'avantage d'avoir été confirmée par Cowi.es (04"), et, jusqu'à un certain point, par Shearek (06), bien que nous différions sur le mode d'édifi- cation des cavités du corps. Metschnikoff a fait remonter l'apparition des premiers éléments mésoblastiques au moment de l'aplatissement de la blastula préalable à la gastrulation, tandis que Foeïtingek a pensé se trou\'er en présence de ces éléments dès un stade reculé de la segmentation. Plus nouvellement, ScHui/rz a décrit et figuré les premières cellules mésoblastiques dans le blastocèle d'une blastula encore arrondie. CaldwelL; critiquant les observations de Metschnikoff, a suggéré que cet auteur aurait pris pour des éléments mésodermiques les extrémités internes, saillantes dans le blastocèle. des cellules endodermiques, ou bien de petits corpuscules arrondis, qu'il suppose représenter des masses de vitellus en excès, destinées à être assimilées par les blastomères. Nouvelle- ment, Ikeda a également observé ces sphérules, qu'il appelle «corpuscules plasmiques» ^01, p. 516; fig. 25. PI. 26), dans des blastulas déjà avancées. Il pense se trouver en présence des extrémités internes de quelques blastomères, détachées et tombées dans le blastocèle, où elles se résolveraient en fragments de plus en plus petits, jusqu'à disparition com])lète. En t(uit cas, dit l'auteur japonais, ces corpuscules, non nucléés. sont sans rap])ort avec le mésoblaste. J'ai observé des éléments analogues dans des blastulas encore sphériques (fig. 20, PI. 8;, et la comparaison avec des stades plus jeunes (fig. 19 ma conduit à considérer comme très pos.sible que ces éléments représenteraient les globules ])olaires, peut-être fragmentés, qui auraient pénétré dans la cavité de segmentation. Les figures de Foettinger peuvent, me ■1 2(i Ontogenèse. senible-t-il, supporter la mt'ine hypothèse. Mais je dois pourtant dire (juc jai, tout comme Ikkha, vu des extrémités internes de blastomères pédiculées au point de paraître prêtes à tomber dans le blastocèle, et je ne prétends pas du tout, [)ar l'hypothèse que les globules polaires pourraient bien se retrouver, dans certains cas, dans les corpuscules plasmiques, exclure l'exactitude de l'explication fournie par Iktoa. En tout cas, je me range absolument à Topinion de Caldweli, et d'iKEDA, d'après lac[uelle on observe fréquemment dans le blastc- cèle, antérieurement à la gastrulation , des corpuscules n'ayant rien de commun avec le mésoblaste. Le mésoblaste prend son origine dans des cellules isolées, qui sortent de l'endoblaste et tombent dans le blastocèle pendant la gastrulation. Le processus débute plus ou moins tôt; plus tôt, me semble-t-il, chez les espèces à blastocèle vaste que chez les espèces à blastocèle réduit. C'est ainsi que. sur la fig. 26, PI. 8, représentant une blastula de Ph. MïïUeri in toto), chez laquelle la gastrulation ne s'annonce encore que par l'épaississe- ment d'une partie de la paroi, représentant le futur endoblaste 'en bas sur la figure), on voit déjà une (-ellule mésoblastique appliquée à la face profonde de cette partie de la paroi. Sur la iig. 35, coupe transversale d'un stade beaucou]) plus avancé de la môme espèce (stade de la Iig. 27), on reconnaît plusieurs cellules mésoblastiques, formant un revêtement encore incomplet au feuillet externe de l'embryon. Les Iig. 22, 23 et 24, respectivement coupes frontale, sagittale médiane et verticale oblique dans des gastrulas peu avancées de Ph. Sabatieri, sont très démonstratives pour la formation du mésoblaste. Elles nous montrent des cellules, détachées de l'endoblaste — ou du mésendoderme, si l'on préfère — tombées dans le blastocèle, cavité fortement réduite par le processus de la gastrulation, à tel point qu'elle peut ne rester ouverte qu'en avant (fig. 23) et sur les côtés (fig. 22) du blastopore, l'émancipation de ces cellules n'ayant lieu (jue dans les parties de l'endoblaste confinant au blastocèle non oblitéré. Aussi la séparation des élé- ments mésoblastiques d'avec l'endoblaste est-elle particulièrement active en avant du blasto- pore et sur les côtés de cet orifice — là où plusieurs auteurs ont décrit les diverticules archentériques antérieurs. Mais je ne puis reconnaître en leur lieu que des endroits plus actifs dans la production des éléments mésoblastiques isolés, et je ne vois rien, ni dans le phénomène lui-même, ni dans les faits qui suivront, qui autorise à interpréter le processus comme représentant la formation de diverticules archentériques. Le mésoblaste des Phoroids prend naissance sous la forme d'un mésenchyme primaire. En résumé, nous dirons que le mésoblaste des Phoronts a pour origine des cellules individualisées qui, dès le début de la gastrulation et jusqu'à la fin de celle-ci, se détachent de l'endoblaste primitif, particulièrement en avant et sur les côtés du blastopore — peut-être aussi en arrière de cet orifice, suivant le sillon médio-ventral [Caldwell (85), Ikeda (01), Sheari R (06)] — et tombent dans le blastocèle, qui subsiste comme cavité du corps de l'embryon. Les cellules mésoblastiques, dont la production est surtout active dans la région anté- 2. Dt'vploppcmcnt embryonnaire. 127 rieure de l'embryon, s'accumulent en "rande majorité dans la ])ort,i()u préorale du blastocèle, la plus vaste de toutes, quand ce n'est pas la seule qui ne soit ]»as réduite à l'état de fente. D'une façon générale, toutes ces cellules se jjortent à la face profonde de lectoderme, et laissent l'endoderme tout à fait à nu. baigné directement ])ar le blastocèle. d. Fossette postérieure. Il s'agit ici d'une invagination ectoblastique, observée pour la première fois ])ar C'ai.o- \\ELL (S5), se ])roduisant vers la fin de la gastrulation, à l'extrémité postérieure de l'embryon, un peu ventralement. Cette invagination, dont de nombreuses ligures ont déjà été données, à différents moments de son évolution, tant par Caldwell (85), que par Ikki).\ (01), de Selys (02), Cowi.ES (04') et She.arer (06), s'apjilique sous l'extrémité postérieure de l'entéron et ne tarde pas à se bifurquer en deux branches, exactement comme le montre une figure de Caldwei.l reproduite par Korschelt et Heider (93, fig. 689 c, p. 1180). Caldwell a cru voir, dans les deux moitiés de l'invagination primitive, l'origine dune paire de saccules cœlomiques posté- rieurs, dans lesquels il soui^çonnait l'ébauche de la cavité du tronc de TActinotroque. Depuis lors, Ikeda (01) a montré que la fossette postérieure, avec ses deux branches, n'est pas autre chose que l'ébauche des néphridies, et cette observation a été pleinement confirmée par moi- nu''me, par Cowles (04')i et par Shearek (06), et il est bien établi, aujourd'hui, que cette fossette postérieure donne les néphridies seulement, c'est-à-dii'e qu'elle n'intervient pas dans la formation du mésoblaste. L'accord n'est pas fait sur la question de savoir si cette fossette correspond à lextre- mité postérieure du sillon blastoporique, ou bien si elle est tout à fait indépendante du blastopore. e. Edification de la forme larvaire. Les changements de la forme extérieure de l'embryon s'observent i)articulièrement bien chez Ph. Millleri. Conséquence de la petitesse des œufs de cette espèce, la cavité de segmen- tation, large dès le stade blastula (fig. 20, PI. S), conserve une grande étendue aux stades ultérieurs: et cette circonstance, qui déjà avait permis à la gastrulation de se faire par invagi- nation typique — alors que, chez les autres espèces, intervient une incurvation de la blastula discoïdale — me parait faciliter, relativement aux embryons plus compacts, les modifications que la forme extérieure est appelée à subir. LTne fois la gastrulation achevée, et le blastopore réduit aux jnoportions d'un étroit orifice circulaire (fig. 28, PI. S), nous nous trouvons en présence d'un embryon ovoïde (fig. 27 et 28) un peu aplati, la face aplatie, disons la face ventrale, étant caractérisée par la pré- sence du blastopore, qui occujie son centre. L'une des extrémités, un ])eu renflée, de l'ovoïde représente l'extrémité antérieure, ainsi que l'on peut s'en convaincre par l'étude des stades I)lus avancés. I Osj Ontogenèse. lia fig. 29 représente un stade auquel l'embryon, d'ovoïde qu'il était, est devenu piri- foriiie. la grosse extrémité ('tant toujours antérieure. I^'apparition d'une invagination ecto- dermique, reportant le reste du blastopore vers l'intérieur, et représentant un stomodéum, ébauche de l'œsophage, constitue un changement important. A ce stade, l'ectoderme permet de reconnaître d'aiitres modifications: il est épaissi au centre de l'hémisphère antérieur, don- nant naissance à l'ébauche du ganglion larvaire; il s'est également épaissi dans la région postérieure, l'épaississement en cette région constituant, comme le montre la suite du déve- lopjiement. la première indication de la couronne ciliée post-orale, destinée à se sub- diviser en lobes distincts, qui donneront les tentacules de l'Actinotroque. Au stade suivant (fig. 30), nous voyons la face ventrale devenir concave, ce qui est dû au fait ([ne la portion antérieure de l'embryon, ou lobe préoral, commence à surplomber la boucîhe, représentée par l'entrée du stomodéum; l'ébauche du ganglion nerveux s'est fortement épaissie, en même temps que s'est accusée la couronne ciliée ])ost-orale, qui entoure oblique- ment — de haut en bas et d'avant en arrière — l'extrémité postérieure de l'embryon. Ces modifications allant s'accentuant. nous en arrivons au stade représenté par les fig. ;} l et 32, sur lesquelles nous voyons une jeune Actinotroque, à grand lobe préoral creusé en ombrelle ou en capuchon, dont le centre est occupé par le ganglion nerveux, et à couronne ciliée post-orale encore continue. Quant aux changements internes qui accompagnent les modifications extérieures, ils intéressent le tube digestif et la cavité du corps, avec le mésoblaste qu'elle renferme. A la fin de la gastrulation. chez l'embryon ovoïde (fig. 27), l'entéron est représenté jjar une ébauche en cul-de-sac, débouchant à l'extérieur par la partie restée ouverte du blasto- pore, au milieu de la face ventrale de l'embryon, tandis que son fond est ap]>liqué contre l'ectoderme à l'extrémité postérieure de l'embryon. Ultérieurement (fig. 29), la formation d'un stomodéum a ])Our effet de reporter la j^artie restée ouverte du blastopore dans la profondeur, mais cet orifice subsiste en tant (jue ccnn- munication entre l'estomac et l'œsojihage. Un autre changement, dont le tube digestif est le siège, c'est la subdivision que subit l'entéron en une portion antérieure, de beaucouj) la plus vaste, l'estomac, et une portion postérieure, l'intestin terminal. 11 semble, en effet, bien établi qu'il n'y a pas de proctodéuni chez les Phoronis. Quand une semblable formation a été décrite, il est probable qu'il y a eu confusion avec la fossette postérieure, ébauche, comme nous l'avons vu, des néphridies; et il faut avouer que cette confusion, sur des embryons très compacts, comme ceux de Ph. Saha- fierl, est i)arfois facile à commettre (fig. 25, PL 8). En ce qui concerne maintenant la cavité du corps, nous dirons que la cavité de segmentation ou blastocèle persiste comme telle, non seulement après la gastrulation, mais encore chez des stades beaucou]) plus avancés; le mésoblaste, en eflet, dérivé des cellules isolément détachées de l'endoblaste ])rimitif, se pi'ésente sous la forme d'un mésenchyme très peu serré, exclusivement condensé à la face profonde de l'ectoblaste — ectoderme et (cso- 3. Di'veloppejnent posteiiibryoïinaiic. I '>') phage — où il se transforme en éléments musculaires, tandis «jne la portion eudodermique du tube digestif reste totalement dépourvue de revêtement mésoderniique. et directement biiignée par le blastocèle. C'est là un état de choses dont il est, encore une fois, particulière- ment facile de s'assurer sur les embryons de Pli. MiUlfri, et je me bornerai à renvoyer aux fig. 35 et 36, représentant, la première, une coupe transversale dans un stade correspondant à la fig. 27, la seconde, une coupe sagittale médiane diine jeune larve pareille à celle de la fig. 31. La fig. 37. s'a[)pliquant à une larve beaucouj) plus avancée de la même espèce {A. bravchiata), également en coupe sagittale, permet de reconnaître ce même fait essentiel de l'existence, chez cette larve, d'une seule cavité du corps, le blastocèle embryonnaire. Les modifications qui viennent d'être décrites chez Ph. Millleri. espèce à ponte libre et à œufs très petits, comme conduisant à l'édification de la forme larvaire, se produisent également chez les autres espèces, avec cette restriction qu'il y a des diff"érences entraînées par le volume plus grand de l'œuf, dont la première conséquence est un moindre dévelopjje- ment du blastocèle, d'où résultent des embryons moins dilatés, ou plus compacts, si l'on veut. Cette différence subsiste jusqu'à ce que les embryons s'échappent du lophophore où ils sont abrités. C'est ainsi que, sur la fig. 25, PL 8. coupe sagittale médiane dans un embryon non encore libéré de P/i. Sabatieri, nous voyons que le blastocèle est réduit à l'état de fente, si ce n'est dans le lobe préoral, où le plus grand nombre des éléments mésodermiques sont accumulés, y formant un mésenchyme relativement serré, et à la face ventrale, sous l'estomac. où quelques cellules mésodermiques sont également accumulées. Une fois que les larves ont mené pendant (juelque tem])s la vie pélagique, leur blastocèle s'est rouvert, et la différence (jui vient d'être signalée, relativement au développement de cette cavité, n'est plus aussi accusée, ainsi que le montre la fig. 1, PI. 10, également empruntée à P/i. Sabatieri. Au moment où les jeunes larves quittent le lophophore qui les abritait, elles peuvent, suivant les espèces, avoir leur anneau cilié post-oral encore continu [P/t. Sabatieri (fig. 1, PI. Il)], ou bien déjà divisé en tentacules: 2 paires chez Ph. hippocrepia, Ph. Koivalevskyi (fig. 18, PI. M) et Ph. Ijimai: 3 paires chez Ph. Buskii [Masterman (00)]; 4 paires chez Ph. australi.s [Iked.a. 02)1. 8. Développement postenibryoïiiiaire. J'ai donné récemment une étude (04) dans laquelle cette question a été l'objet d'un exposé étendu, ce qui me dispensera d'entrer ici dans une description détaillée, d'autant plus inutile que je ne puis que maintenir les résultats auxquels je suis arrivé. Je laisserai le plus possible de côté la discussion des données antérieures, en partie contradictoires avec les miennes, cette discussion ne pouvant être que fort longue, et je ne i)ense pas pouvoir mieux faii'e que de renvoyei- le lecteur aux derniers mémoires parus, ceux d'iKEDA (01), dk Sei.ys (04) et ShEARER (06). Zool. Station /.u Ncapel, Fauna iind Flora, Golf von Neapel. Phorouis. 17 I QQ Ontogenèse. a. Modifications de la forme extérieure. Dans une précédente occasion (03), j'ai publié une série de figures représentant les stades successifs que traverse, ])endant sa vie libre et pélagique, Acthiotrocha hranchiata — larve de Ph. MUlleri — et ces figures permettent de se rendre compte combien est grand laccroissement subi par cette larve, nettement pélagique, fort dilatée et transparente. On trouvera, dans les fig I à 8, PI. 11, la série des stades par lesquels passe ^. Sabatieri, espèce abondante dans les étangs salés de Thau (Cette), Fusaro et Lucrino (Naples) et Faro (Messine). Ces figures montrent qu'il s'agit ici d'une espèce opaque parce que compacte, bien moins adaptée à la vie pélagique que ne l'est A. hranchiata: et l'on constatera que l'accroissement subi par A. Sahatii'ri est très peu considérable relativement à celui qui se produit chez A. hranchiata. On peut très bien admettre, avec Masterman (02), qu'^. Sabatieri est une forme à développement condensé, ce qui est en harmonie avec son habitat dans des lieux confinés. Pourtant, cette condensation du développement n'amène la suppression d'aucun phénomène important: elle n'a pas d'autres effets qu'un accroissement moindre et une moindre différenciation des organes; aussi vaudrait-il mieux parler d'accélération, plutôt que de con- densation du développement. Si nous suivons d'abord les changements de la forme extérieure à'A. Sabatieri, nous constaterons que la jeune larve, au moment où elle quitte le lophophore du géniteur (fig. 1, PI. 11), présente lui cercle ciliaire encore continu, la portion du corps qui s'étend en arrière de ce cercle, papille anale ou ébauche du tronc, étant encore ti-ès peu développée et à peine saillante [bien moins que chez les embryons de Ph. Kowa/evshyi. au moment où ils ((uittent le lophophore de l'adulte ifig. 18, PI. 11)]. Un peu plus tard, sans qu'il y ait encore eu d'accroissement notable (fig. 2), nous nous trouvons en présence d'une jeune larve portant deux paires de tentacules, ceux-ci se formant, comme on l'a reconnu depuis longtemps, i)ar suite d'un festonnemeut de la couronne ciliaire primitivement indivise, la première paire à se former étant la paire ventrale, et les nouvelles paires s'ajoutant successivement dorsale- ment — en même temps qu'en avant, par suite de l'obliquité de l'ébauche commune des tenta- cules Sur cette larve de la fig. 2, PI. Il, nous constatons que le tronc s'est beaucoup accru, différence bien plus accusée encore chez la larve, notablement plus grande, à laquelle se rapporte la fig. 3. bien qu'elle ne possède encore que 4 tentacules non plus. Sur la larve de la fig. 4, qui porte déjà S tentacules, de nouveaux changements perceptibles à l'extérieur se sont produits: entourant l'anus, à l'extrémité distale du tronc, est apparue la couronne ciliée péri an aie, l'une des structures caractéristiques de l'Actinotmque et son principal organe locomoteur, tandis que, à la face ventrale du tronc se voit une invagination ecto- dermique, ébauche du tronc de l'adulte (ou métasome), appelée à prendre, préalablement à la métamorphose, un très grand développement. La fig. 5, PI. 11, nous montre une larve, également à 8 tentacules, vue par la face ventrale, tandis que la fig. fi représente une larve 3. Développement postembryonnaire. ] g | à 10 tentacules, vue par la l'ace dorsale. Sur lune coiuuie sur l'autre, on constate un .simple accroissement des parties préexistantes, notamment du métasome. Sur la fig. 7, enfin, nous voyons, de profil, une larve |)ortant 1 2 tentacules ceux de droite seuls représentés), ce qui est le nombre maximum atteint par A. Sabatieri; aussi la larve que nous avons snus les yeux a-t-elle achevé sa croissance; il ne lui reste plus, pour être prête à la métamorphose, quà laisser le métasome atteindre tout son développement, et à produire, à la base de chacun de ses tentacules, les bourgeons des tentacules de l'adulte, tels qu'on les voit sur la fig. S, PI. 1 1 . [Chez A. branchiata, l'ébauche du lophophore de l'adulte est formée de deux moitiés symé- triques, apparaissant aux flancs de la larve; de nouveaux bourgeons tentaculaires définitifs, ne correspondant pas aux tentacules larvaires, et plus serrés qu'eux, s'intercalent ventralement. | Ces modifications de la forme extérieure sont accompagnées de profonds changements dans l'organisation interne, dont on ne peut faire l'analyse que sur les coupes microscopiques. Les fig. i à 5, PI. 10, représentant des coupes sagittales médianes dans cinq stades successifs, sont très instructives au sujet de ces changements internes subis par la larve au cours de sa vie libre. b. Cavités du corps. Les transformations les plus importantes sont celles que subit la cavité du corps. Jetant un coup d'oeil en avant, nous dirons que la cavité du corps laisse reconnaître, chez l'Actinotroque, une subdivision principale [au sujet de laquelle l'accord est fait entre les auteurs. Rolle ^00^) seul excepté]: c'est la subdivision assurée par un septum oblique, inséré suivant la base des tentacules, mais en arrière de ceux-ci [Caldwell (82)]. Ce septiun forme la limite antérieure d'une grande cavité logée dans le tronc, qui n'est autre chose qu'un sac cœlomique avec mésentère ventral ou sous- intestinal: tandis qu'il forme la limite posté- rieure d'une autre grande cavité, commune à toute la région prétentaculaire [disposition au sujet de laquelle l'accord existe entre CALinvELi, (82), Ikeda (01), Goodrich (03), Cowles (04'). ScHEPOTiEFF (06) et moi 02, 04), contre Masterman (97) et Menon (02)]. Cette cavité pré- septale est, non pas cœlomique, mais hfemocélique, état de choses surabondamment démontré par la découverte d'TKEDA, qu'il apparaît, peu avant la métamorphose, un cœlome lopho- phoral, sous la forme d'une cavité tabulaire appliquée à la face antérieure du septum, tout le long de son insertion pariétale, et se prolongeant dans les bourgeons des tentacules défi- nitifs; tandis que la grande cavité préseptale est en communication ouverte avec les espaces vasculaires et renferme les globules sanguins, ce qui explique qu'elle puisse se transformer, après la métamorphose, en le vaisseau lophophoral [Ikeda (01)]. Enfin, Vhivmucèle préseptal est, à son tour, subdivisé ])ar un septum incomplet [conqjlet d'après Masterman ^T^ et Menon (02)], qui rattache la paroi dorsale de l'œsophage à la face profonde du ganglion nerveux. Comment se forment le sac cœlomique du tronc et le cœlome lophophoral. et que représente la cavité hœmocélique préseptale? Ce sont là des questions aiuxquelles il a été plus souvent répondu par des conjectures que par des observations positives. Ainsi, 17» l'i-) Ontogenèse. ])t>iir Caldwell (85) et Masterman ((Kl;, (|ui ont admis Li forniatiou d'une paire de diverti- cules aichentériques postérieurs, l'origine du cddome du tronc se trou\e tout naturellement dans cette })aire de saccules. Mais ces diverticules jjostérieurs — ectoblastiques — sont, en fait, les ébauches des néphridies, et n'ont rien à voir dans la formation du mésoblaste, ni, jiar conséquent, des cavités du corjjs. Ce fait, Ikeda (01 l'a établi, mais l'auteur jajjonais ne nous donne aucun renseignement lîositif sur l'origine de la cavité du tronc, pas plus ((ue sur le mode de formation du septum qui établit la limite antérieure de cette cavité. Moi- même. toTit en soupçonnant que le «posterior pit» de Caldwell (85) devait intervenir dans la formation des né])hridies, j'ai supposé, autrefois (02), faute d'observations sur les stades post- embryonnaires, que la cavité cœlomique du tronc pourrait prendre son origine dans cette invagination ectoblastique ; et. plus nouvellement, Cowles (04', p. 34) a émis l'hypothèse que la cavité du tronc serait d'origine lacunaire, son revêtement cellulaire provenant peut-être d'éléments fournis par les diverticules néphridiens. En réalité, les seules observations positives sur cette question de l'origine de la cavité cœlomique du tronc sont toutes récentes: ce sont celles que j ai publiées moi-même (04) et celles de Shearer (06), malheureusement en dés- accord avec les miennes. Mes observations, à l'exactitude desquelles je persiste à croire, peuvent se résumer ainsi: la cavité du tronc de l'Actinotroque résulte de l'édification, aux dépens des éléments libres du mésenchyme primaire de l'embryon, d'un vaste sac cœlomique — chevauchant sur le tube digestif, d'où formation d'un mésentère sous-intestinal — ce qui revient à dire que la cavité ca^lomique du tronc n'est, en fait, qu'une partie différenciée de la cavité blastocélique primitivement indivise. Je ne me dissimule nullement que ce processus soit absolument antithéorique, et suis tout disposé à le considérer comme très cénogénétique ; mais le fait est, d'après moi, que, même chez des x\ctinotroques déjà fort avancées dans leur déve- loppement, le septum, ou cloison antérieure libre du sac cœlomique du tronc, est encore incomplet, d'où résulte la libre communication entre la cavité postérieure au septum et celle qui lui est antérieure. Quant à la grande cavité préseptale, que j'ai qualifiée d'hsemocélique — tout en justi- fiant d'avance cette qualification — elle n'est, d'après moi (02, 04), positivement [et, me semble-t-il, implicitement d'après Ikeda (01)], rien d'autre que le blastocèle embryonnaire per- sistant, blastocèle dans lequel se trouvent des formations mésenchymatiques représentées prin- cipalement par une couche musculaire épithélioïde, qui tapisse la face profonde de l'ectoderme, surtout dans le lobe préoral, très contractile, et constitue en outre une couche musculaire relative- ment puissante autour de l'œsophage. A mon sens, le septum incomplet, tendu entre l'œsophage et le ganglion nerveux, n'est rien de plus qu'une formation mésenchymatique secondaire, con- sistant en une cloison musculo-membraneuse , et je ne saurais lui attribuer la même valeur morphologique qu'au septum post-tentaculaire , séparant le cœlome du tronc de l'haemocèle antérieur. Il faut pourtant remarquer que, pour Masterman (97), qui considère le septum antérieur comme complet [en quoi il a été confirmé par Menon (02)], ce septum représente la paroi 3. Développement postembryoniiaire. ilj;} postérieure d'un saccule cœlomique prcoral, autrement dit la limite entre le segment préoral et le segment collaire. Cowles (04'), bien qu'il ait reconnu que le septum antérieur est incomplet chez lActinotroque. n'en considère pas moins cette formation comme primitive, en ce sens que, chez lembryon. il décrit (j). 31) les éléments mésodermiques comme se disposant (secondairement pourtant!) dans le lobe préoral, en un sac bien défini, qui donne le revête- ment mésodermique du lobe préoral et le septum antérieur, complet en ce moment. A vrai dire, Cowlks ne nous renseigne pas sur la façon dont la cavité préorale, en ce moment close de toutes parts, se mettrait en communication avec la cavité «collaire», à laquelle il ne reconnaît qu'un revêtement somatique (nous sommes là bien d'accord), dérivé des cellules mésodermiques isolément issues des lèvres latérales du blastopore. Cowles (04') dont la communication est de nature préliminaire, ne nous dit pas s'il voit dans la cavité préorale le vestige d'un sac cœlo- mique; et c'est regrettable, le processus, tel qu'il le décrit, paraissant représenter la formation d'un schizocèle préoral, dont l'existence, quand bien même temporaire, serait intéressante à dv- montrer. Tout ce que je puis dire au sujet de l'observation de Cowles, encore inédite au moment où j'ai déposé mon dernier mémoire (04), c'est que j'ai souvent observé des figures analogues a celle qu'il publie (04', tig. 1), sans pourtant avoir jamais reconnu dans le lobe préoral autre chose qu'une accumulation particulièrement grande des éléments mésodermiques, dont le plus grand nombre s'appliquent en effet à la face profonde de l'ectoderme. Je ne crois pas devoir entrer dans une discussion approfondie à ce sujet, mais il ne m'en fallait pas moins signaler que la version que j'ai donnée, et que je tiens encore pour bonne, n'est pas celle de tt)us. Tout récemment, vShearer (06) a également observé des indications du saccule méso- dermique préoral, dont il dit pourtant: «I do not think that this structure is a true sac, in many larvœ it is very imperfect, being represented by a few scattered cells. It cannot for a moment be compared to the sac that later gives rise to the large trunk cœlom» (p. 495). Plus loin, Shearek discute la signification de ce rudiment de saccule, et se déclare »inclined to consider it with Selys Longchamps as a true hsemocœl» (p. 500). Ceci m'amène à mentionner que, d'après Shearer (00), la cavité cœlomique du tronc de lActinotroque est close dès son apparition, et prend son origine au sein d'une masse de cellules, de provenance indéterminée, siégeant ù la face dorsale du rectum (p. 500). Je main- tiens, quant à moi, l'assertion que, même chez des Actinotroques déjà fort avancées, à ébauche métasomique invaginée, le se})tum post-tentaculaire est encore incomplet, c'est-à-dire que la cavité cœlomique du tronc est en communication ouverte avec la cavité haemocélique l)réseptale . . . Mais j'estime que je n'ai pas à chercher à trancher ce débat, dans lequel je suis personnellement engagé, et me bornerai à émettre le vœu que cette question de la formation de la cavité cœlomique du tronc de l'xlctinotroque soit reprise nouvellement. Je puis ajouter que c'est à Helgoland. sur A. hranchiafa (juillet-aoïît) , que cette étude a le jdus de chances d'arriver à un résultat décisif. Ileste l'origine du cœlouie lophophoral. Ikeda (01), auquel revient le mérite d'avoir découvert cette cavité (adult collar cavity), ne nous donne guère de renseignements sur son I -iA Ontogenèse. mode de formation, mais on i)eut conclure de son exposé (p. 572) qu'il a vu cette cavité prendre naissance, à la façou d'un schizocèle, dans une masse de cellules mésodermiques primitivement pleine , disposée en avant de l'insertion pariétale du septum , la cav ité se développant à la face ventrale d'abord, pour gagner ensuite dorsalement. Goodrich (03) ne devait pas tarder à contirmer la découverte d'iKEUA, et lui aussi se prononce en faveur de l'origine schizocélienne de la cavité lophophorale (p. 111). Cowles (04' , de son côté, décrit cette cavité comme faisant son apparition entre le revêtement mésoderniique de la «cavité collaire» et l'ectoderme, version légèrement différente de celle des deux auteurs précédents, puisqu'elle revient à attribuer une t)rigine blastocélienne à cette cavité cœlomique. Quant à la relation que j'ai donnée (04) de l'origine dvi cœlome lophophoral. elle cadre très bien avec celles d'IxEDA et de Goodrich, attendu que, d'après moi aussi, ce cct-lome est un schizocèle, prenant son origine au sein d'une masse pleine de cellules mésenchymatiques, accu- mulées immédiatement en arrière de la base des tentacules définitifs, la cavité se développant ventro-dorsalement, chez A. Sabatieri, du moins, la seule espèce chez laquelle j'aie pu suivre ce processus. Chez A. bianckiata, Schultz (03^) a décrit le cœlome lophophoral comme procédant, tant dans l'ontogenèse normale que dans la régénération, d'une paire de diverticules du cœlome du tronc, produits de part et d'autre de la ligne médio-ventrale. Mais les fig. 18 et 19, PI. 33, que l'auteur donne à l'appui de son exposé, ne me paraissent pas suffisantes pour établir cette origine, et je crois pouvoir maintenir l'opinion d'après laquelle le cœlome lophophoral est un schizocèle indépendant du cœlome du tronc. Il est juste de dire, pourtant, que Shearer (06) vient de se prononcer ip. 504) eu faveur de la version fournie par Schultz, de sorte que l'origine du cœlome lophophoral est une question non résolue. Où je suis très disposé à admettre que Schultz (03^) ait raison, c'est quand il attribue au cœlome lophophoral, chez A. branchiata, une origine bilatérale, particularité en rapport avec l'origine également bilatérale des tentacules définitifs chez cette espèce. La formation du cœlome lophophoral et l'apparition des ébauches tentaculaires de l'adulte, dans lesquelles se prolonge ce cœlome, sont, en effet, des phénomènes concomitants, et il est très probable que, chez A. bravchiala, dont les premiers tentacules définitifs apparaissent aux faces latérales, le cœlome lophophoral a également une origine paire, ses deux moitiés se réunissant secondairement ventralement, en même temps qu'elles gagnent de plus en plus dorsalement. Il est à peu près certain que, chez Actinotrocha Wilsoni B.. chez laquelle l'ébauche lophophorale est également bilatérale (fig. 1, PI. 12), le cœlome lophophoral dérive d'une paire de saccules schizocéliens. c. Système circulatoii'e. La question de l'édification de l'appareil vasciilaire, inséparable des modifications subies par les cavités du corps, a déjà fait l'objet de très nombreuses recherches, dont je ne donnerai pas ici l'analyse détaillée, attendu que j'ai déjà fourni ailleurs (04) une discussion des différentes 3. Développement postembryonnaîre. 135 versions publiées de ce processus. Je me limiterai à résumer ici l'exposé très étendu que j'ai récemment donné de cette question. Une fois le sac cœlomique du tronc complètement développé, ce sac, dans sa partie postérieure, entoure tout le tube digestif, lui formant un mésentère ventral, tandis que, dans sa partie antérieure, il ne recouvre que la partie dorsale de l'estomac, les faces latérales et ventrale de celui-ci étant directement baignées par l'iipemocèle préseptal. Cet haeraocèle se continue directement dans l'espace de même valeur qui, sous la forme d'une fente d'abord virtuelle, est interposé entre le tube digestif et le sac cœlomique qui le recouvre. Cette con- tinuité se fait tout le long de l'insertion viscérale du septum, suivant laquelle celui-ci se réfléchit dans la splanchnopleure du tronc. Il se différencie maintenant, préalablement à la métamor])hose. deux vaisseaux longi- tudinaux, l'un et l'autre à la face dorsale de l'estomac, conformément à l'ancienne observation de Schneider (62), confirmée novivellement. par moi d'abord [O'A, 04 . et par ScHEPOTiEFF (06) cnsuite Cette différenciation consiste simplement en ce que l'espace sous- splanchnopleural, dabord réduit à une fente virtuelle, se rouvre: suivant la ligne médio-dorsale de l'estomac, d'une part, et suivant une ligne parallèle à la première, située à la face latéro- dorsale gauche de l'estomac, d'autre part. En avant, ces deux ébauches vasculaires débouchent largement dans la cavité hœmocélique préseptale, tandis qu'en arrière elles se perdent dans le sinus péristomacal , d'où partent quelques diverticules en cul-de-sac. ébauches des capillaii'es en cœcum de l'adulte. Si j'ajoute que, dès le moment ou le cœlome lophophoral s'étend dans les bourgeons tentaculaires définitifs, on observe dans chacun de ceux-ci un petit espace rétro- péritonéal, en communication ouverte avec l'haeniocèle, j'aurai énuméré toutes les ébauches vas- culaires que je reconnais chez la larve; ce sont: les vaisseaux longitudinaux, médian et latéral (gauche), débouchant, en arrière, dans le sinus péristomacal, lieu d'origine des capillaires cœcaux, et, en avant, dans l'hsemocèle préseptal, dans lequel viennent aussi s'ouvrir largement les vaisseaux tentaculaires. L'appareil circulatoire est ébauché tout entier, car Iked.\ (01) a montré que le vaisseau lophophoral, s'il n'existe pas encore comme tel. procède de l'haemocèle préseptal, dans lequel débouchent dès maintenant les vaisseaux j)réformés. Soit dit dès à présent que la plupart des auteurs ont assigné au vaisseau latéral de l'adulte une origine médio-ventrale, chez la larve; mais je n'ai jamais reconnu l'ébauche de ce vaisseau suivant la ligne médio-ventrale de l'estomac: loin de là, comme je l'ai décrit, j'ai vu ce vaisseau apparaître latéralement, à la face dorsale de l'estomac, et je crois que cette observation ne peut que s'étendre à bien d'autres espèces que celles que j'ai étudiées. Un point mal éclairci de la formation des vaisseaux sanguins, c'est le mode d'origine de l'endothélium vasculaire. I^es seules observations à ce sujet sont celles que j'ai publiées (M , et je ne suis arrivé qu'<à la conclusion qu'il est très probable que les cellules endothéliales sont mésodermiquesj sans pouvoir décider si elles dérivent de la splanchnopleure ou de cellules mésenchymatiques provenant de l'hitmocMe préseptal. Une question encore, connexe du développement des vaisseaux, c'est l'origine des 1 36 Oiitogem'so. globules roiiges du sang, qui, comme on le sait depuis longtemps, apparaissent che/, la larve préalablement à la métamorphose. Sur les détails de cette question aussi, les observateurs [Ikeda (01), DE Selys (04), Cowi.Es (04^)] sont en désaccord. Mais le fait acquis, c'est que les globules rouges se développent librement dans l'hnemoeèle jjréseptal, aux dépens de cellules mésodermiques. En des endroits déterminés, variant avec les espèces, les cellules du mésenchyme se multiplient activement au contact de la |)aroi du corps, et se transforment en hématies, soit sur place, soit au contact de la paroi de l'estomac, formant des amas compacts localisés, qui ne se résolvent qu'au moment de la métamorphose. Nous verrons, à propos de la structure de l'Actinotroque, quels sont le nombre et la situation de ces amas globulaires san- guins chez différentes espèces. cl. Néphiidies. Les observations d'iKEOA (01), confirmées par Coavles (04'), de Selys (04) et Shearek (06), ont établi que l'ébauche commune aux deux néphridies siège dans l'invagination ectoblastique découverte yiar Caldwell (85), et désignée par cet auteur sous le nom de «posterior ]>it». Cette invagination, d'abord médiane et impaire, fait son apparition aussitôt après que la partie postérieure du blastopore s'est fermée, et se loge sous l'extrémité postérieure du tube digestif. Elle ne tarde pan à se bifurquer en deux branches, représentant les canaux urinaires, qui débouchent primitivement en un même point médian, immédiatement sous l'anus, disposition reconnaissable chez la jeune A. branchiata représentée fig. 33 et 34, PI. 8. Le développement de la papille anale, ébauche du tronc de la larve, a pour effet d'éloigner de plus en plus les néphridies de cette papille, en même temps que l'apparition de l'ébauche métasomique, ])récisénient entre les deux ué])hridies, les écarte de plus en plus l'une de l'autre. Les néphridies, de par leur origine, sont des culs-de-sac ectoblastiques, qui, par leur extrémité aveugle, plongent dans le blastocèle embryonnaire. Tjorsque se développe la cavité cœlomique du tronc, le septum s'édifie en arrière des néphridies, qui restent donc rétroiiéritonéales, leur extrémité interne baignant dans l'hœmocèle préseptal. D'après Cald- AVELL (82), Ikeda (01) Goodrich (03), de Set.ys (02, 04^ et Schepotieff (06), leur extrémité interne est toujoiu's aveugle, tandis que Masterman (97) et Menon (02) y ont décrit des ouvertures béantes dans la cavité préseptale («coUaire»), qu'ils considéraient comme cœlomique, opinion qui n'est j^lus soutenable aujourd'hui. Sur l'extrémité interne des néphridies se développent des cellules excrétrices spé- ciales, que Goodrich (03) désigne sous le nom de solénocytes. L'origine de ces cellules a fait l'objet de plusieurs hypothèses: Ikeda (01) a cru pouvoir les dériver du mésoderme, tandis que nous avons pensé, Goodrich '03), Cowles (04') et moi (04), que leur origine est la même que celle des canaux excréteurs, autrement dit qu'elles dérivent de l'ecto- blaste. C'est ce qui paraît bien avoir été établi, tout nouvellement, ])ar les recherches de She.\rer f06). 3. Dévelopiieinrnt lîostcmbryoniiaire. l'^- Tube diffestif. Ou il vvi que, des la tin du développement embryonnaire, la jeune Actinotroque pré- sente un tube digestif constitué de trois parties: un œsophage ectoderrnique. un estomac et un intestin terminal, l'un et l'autre d'origine endodermique — étant donné qu'il ne se Inrmc pas de proctodéum. Au cours de la vie libre de la larve, ces différentes parties du tube digestif subissent quelques modifications. En ce qui concerne Testomac, il se développe à son extrémité antérieure un diverticule ventral, (jui s'applique sous l'irsophage (fig. ?> à 5, l'I. In. Chez A. Sabatieri, ce diverticule stomacal reste indivis [il en est ainsi chez la majo- rit(' des espèces], tandis que chez A. branchiata, il produit deux expansions latérales qui se logent à droite et à gauche de l'œsophage (fig. 39. PL s, et fig. 14, PL 9). Chez la plupart des espères le diverticule stomacal sous-œsophagien, ou, le cas échéant, ses expansions latérales, subit une vacuolisation plus ou moins prononcée. Quant à l'intestin terminal, il s'allonge plus rapidement que le tronc de la larve, et décrit bientôt une courbure, puis, vers la fin de la vie libre de l'animal, des circonvolutions assez prononcées. Tandis ([u'il est, dans la plus grande partie de son étendue, d'un calibre très restreint, il se développe, sur son trajet, une dilatation bien marquée, dans laquelle on voit tournoyer, sur le vivant, les matières alimen- taires tout comme dans Lestomac lui-même. f. Métasome. (h\ sait depuis longtemps que le corps de la Phoronis se développe à l'état d'invagination dans lintérieur de la larve. Apj^liquant ici la terminologie de Ha tschek. je désignerai cette invagination sous le nom de métasome. I. ébauche métasomique fait son apparition sous la forme d'un épaississement ectu- deruii<|ue discoïdal, qui se produit à la face ventrale, immédiatement en arrière des tenta- cules, entre les orifices externes des néphridies, lorsque la papille anale ou tronc de la larve a déjà pris un certain accroissement. A ce stade, surtout chez les espèces peu transparentes, cet épaississement nest guère reconnaissable (pien coupe, et la fig. 2. PL 10, nous le montre très nettement dans ces conditions. Chez A. Sahatieri, a laquelle cette figure est empruntée, l'ébauche métasomique se différencie dès le stade à '-^ paires de tentacules, tandis (jue, chez A. hranckiata, on 1 observe pour la première fois chez des larves à 6 paires de tentacules. Dès son itpparition, la face profonde de cet épaississement ectoderrnique devient un centre d'activité des cellules mésodermiques, d abord peu nombreuses, qui se trouvent en cette région, et les modifications que subit la cavité de la larve, c'est-à-dire la transformation de sa partie postérieure en un sac ca-lomique, me paraissent trouver leur impulsion prendère dans Lappa- rition de Lébauche métasomique, à laquelle il faut une somatopleure vraie ]tour 1 élaboratioïi de ses couches musculaires puissantes. Zool. Station zu Neapel. Fanna und Flora, Golf von Neapel. Phoronis IS j;^s OiitoKent'se. L'épaississement métasomique ne tarde pas à s'invaginer, et la dépression ectodermique qui en résulte reste tout d'abord médiane, tout en se portant en arrière (fig. .'i, Pi. 10). Gagnant en profondeur, elle ne tarde pas à rencontrer le tube digestif, ce qui amène sa déviation vers le côté gauche de la larve. A mesure que se développe la poche métasomique, sa paroi va s'épaississant, l'ectoderme subissant les modifications histologiques qu'il accusera dans le tronc de l'adulte, tandis que son revêtement mésodermique donne naissance aux couches musculaires caractéristiques de la paroi du corps de la Phoronis. Vers la fin de la vie libre de TActinotroque, le métasome remplit de ses circonvolutions toute la cavité du tronc larvaire, comprimant et déviant fortement le tube digestif vers la droite, attendu que c'est dans la moitié gauche que se logent la plus grande ])artie des circonvolutions métaso- miques (fig. 6, PI. 9). La différenciation histologique à laquelle parvient le métasome pré- alablement à la métamorphose est très grande chez A. branc/iiata, où l'on peut distinguer les différents faisceaux musculaires longitudinaux et jusqu'avi nerf latéral, logé dans la pro- fondeur de l'ectoderme (fig. 6, PI. 9); tandis que chez A. Sabaticri cette différenciation est poussée beaucoup moins loin, fait en rapport avec la brièveté relative de la vie libre de cette espèce. 4. Structure de rActinotroque. a. Caractères extérieurs. Les dimensions, tant absolues que relatives, varient considérablement d'une espèce à l'autre, la longueur totale étant souvent inférieure à ) mm (^1. pallida, A. Sabatieri, etc.\ tandis qu'elle peut atteindre 4 à 5 mm {A. Ikedai D]. D'autres espèces [A. branchiata, etc.) ont une longueur intermédiaire entre ces deux extrêmes, et mesurent 2 mm de long environ. Quant aux dimensions relatives de l'Actinotroque, non seulement elles varient beaucoup avec les espèces, mais elles sont en outre sujettes à de grandes différences, chez un même individu, suivant qu'il se trouve à l'état d'extension ou de contraction; certaines espèces sont, en effet, susceptibles d'un raccourcissement très grand, qui s'accompagne nécessairement d'un gonflement sensible. Tovitefois, sur les larves non contractées, la longueur l'emporte toujours de beaucoup sur l'épaisseur. Celle-ci étant 1, la longueur peut être 2, .3, 4 ou 5. De toutes les espèces connues, la plus grêle est A. Ikedai D, tandis que la plus épaisse est A. Meiioni X (fig. 8, PL 12). Extérieurement, les })articularités les plus saillantes de l'organisation de l'Actinotroque sont l'existence: d'un vaste capuchon céphalique, creusé en ombrelle, à la face inférieure duquel siège la bouche: d'un cercle de tentacules entourant le corps, obliquement de haut en bas et d'avant en arrière; et d'un anneau cilié occupant l'extrémité postérieure du corps. 4. Stnicturi- Ji; rActinutroime. 130 Le capuchon céphalique, ou lobe préoral [Caldwell (82)], que Mastermax (97) a])pelle aussi protomrre, présente un développement variable suivant les espèces, mais sa largeur 1 emporte toujours sur celle du corps lui-même. Chez A. Menoni X, la largeur du capuchon ccphalique est à peine inférieure à la longueur totale de la larve fig. s. PI. 1 2), mais il faut dire que, chez cette espèce, les dimensions de ce capuchon sont tout à fait exceptionnelles. La face inférieure, concave, du lobe préoral constitue en quelque sorte un large vestibule buccal. A Tétat de repos, le capuchon est rabattu contre la face ventrale de la région post-buccale, son bord libre correspondant à la ligne d'insertion des tentacules; mais le ca^juchon peut être fortement relevé, au point de se trouver dans le prolongement de l'axe principal du corps. Les larves conservées ont presque toujours le lobe préoral ainsi relevé, et parfois même retourné en arrière, ce qui les défigure absolument [cf. fig. 2, PI. ^', de SCHEPOTIEFF ((»6;]. Suivant le bord libre du lobe préoral, l'ectciderme est épaissi et plus fortement cilié que dans le reste de son étendue. En son centre se trouve, face dorsale, un renflement loca- lisé, le ganglion nerveux central. En avant du ganglion, également sur la ligne médio- dorsale du lobe préoral, se voit, mais chez cj^uelques espèces seulement [A. branc/iiata, etc.), une autre différenciation épidermique, sorte de protubérance sensorielle, qui apparaît fort tard dans la vie larvaire, l'organe apical (fig. 31, PI. IT. Au lobe préoral fait suite une régiim que Masterman (97) a désignée sous le nom de ^^collar» ou mésomère, et à lac|uelle, comme en de précédentes occasions, j'appliquerai la qualification de région collaire, sans vouloir par là impliquer aucune homologie avec la région de même nom des «Hémichordés» (Entéropneustes, Cephalodiscus et Hhahdopleura). Cette région collaire, ayant sa limite postérieure marquée par le cercle tentaculaire , qui dépend encore d'elle, se trouve, par le fait même, avoir une extensi(m beaucoup plus grande ventrale- ment que dorsalement. Sa forme est un peu celle d'un cône très obliquement tronqué suivant sa grande base, qui correspond au cercle tentaculaire. tandis que son sommet est occupé par la bouche, au dessus et sur les côtés de laquelle il se continue avec le capuchon céphalique. Quand le lobe préoral est rabattu en avant, ce qui, je lai dit, est sa position habituelle sur le vivant, sa face inférieure, concave, s'applique contre la face ventrale de la région collaire, la recouvrant complètement. L'espace qui subsiste entre ces deux parties du corps débouche à l'extérieur par une fente étroite, correspondant à la fois au bord libre du capu- chon céphalique et à la base des tentacules, tandis que, dans la profondeur, cet espace con- duit à la bouche. Les tentacules, dépendances de la région collaire, forment, comme on sait, un cercle entourant obliquement le corps de la larve, l'insertion des tentacules étant d'autant plus posté- rieure que l'on considère des tentacules plus ventraux. Les tentacules ventraux sont les plus longs, et la longueur de ces appendices diminue régulièrement à mesure que l'on se rapproche de la face dorsale, à tel point que les tentacules dorsaux ne sont généralement représentés que par de petits bourgeons à peine saillants. Ce fait est en rapport avec l'ordre d'apparition 18* \ Ait Oiitogenèac. des tentacules, qui se diffcrent-ient, aux dépens du cercle ciliaire ])Ost-oral d'abonl iudi\is, ventro-dorsalement. c'est-à-dire que les nciuveaux tentacules apparaissent par paires, dorsale- ment par rapport aux ])remiers tentacules formés. 11 u y a pas de tentacule médian, ni vcn- tralement ni dorsalement. Les dimensions, tant relatives qu'absolues, des tentacules varient considérablement d une espèce à l'autre, et le nombre de ces appendices — tant le nombre maximum atteint qvu^ le nombre réalisé à certains moments précis du développement post-embryonnaire — est égale- ment soumis à de grandes variations spécifiques. A. Sabatieri ne possède pas plus de 1 2 tenta- cules larvaires, tandis qu'on en compte 3(1 environ chez A. branchiata, une (juarantaine environ chez A. Broîvnei (fig. 31, PI. 11), jusqii'à une cinquantaine chez A. Ikedai D et au moins autant chez A. Menoni X (fig. S, PI. 12;, d'autres nombres étant caractéristiques d'autres espèces. Les Actinotroques prêtes à la métamorphose portent non seulement leurs tentacules larvaires, mais encore les ébauches plus ou moins développées des tentacules de l'adulte. Ceux-ci apparaissent en arrière des tentacules larvaires, tantôt comme de simples épaississe- meuts de leur base même, auquel cas ils leur correspondent exactement, tantôt, au contraire, comme des bourgeons indépendants, ne correspondant qu'imparfaitement ou seulement en partie aux tentacules larvaires. Chez A. Sabatieri, les tentacules définitifs se différencient sur la base même des tenta- cules larvaires, et ce cas est peut-être le plus fréquent, les bourgeons tentaculaires définitifs apparaissant dans le même ordre que les tentacules larvaires, c'est-à-dire par paires et ventro- dorsalement. Chez A. branchiata, et il en est de même chez A. Wilsoiii B (fig. 1, PI. l'i), les premiers bourgeons des tentacules définitifs apparaissent bilatéralement, en deux séries indé- pendantes, aux fa(-es latérales de la larve, et de nouveaux bourgeons se forment successive- ment aux deux extrémités des deux séries, c est-à-dire qu'il s'en intercale ventralement en même temps qu'il s'en ajoute dorsalement. Et, tandis que les premiers bourgeons apparus, bien que tt)ut à fait indépendants des tentacules larvaires, leur correspondent pourtant exacte- ment, les tentacules définitifs dont les ébauches s'intercalent ventralement sont plus serrés que les tentacules larvaires et insérés beaucouji plus loin en arrière de leur base. Les fig. *> à 11, PI. 9, empruntées à une série de coupes sagittales, permettent de se rendre compte de cette disposition des ébauches tentaculaires définitives par rapport aux tentacules larvaires chez A. branchiata, tandis que, sur la fig. 1, PI. 12, représentant une A. WUsom 11 vue par la face ventrale, on reconnaît très nettement la bilatéralité de l'ébauche lophophorale de l'adulte. La troisième et dernière partie du corps de la larve est le troue [métamère, Mastkr- MAN (97)], et celui-ci, chez la larve achevée, est de beaucoup la partie la plus étendue. Tandis que, chez la toute jeune larve à ébauche tentaculaire encore continue, le tronc n est jepré- senté que par la papille anale sans extension et à peine saillante, cette partie du enrps s'accroît de plus en plus au cours de la vie libre de la larve, à tel point que le tronc, ou région post-tentaculaire , dont l'étendue était insignifiante chez la jeune larve, devient, chez 4. Structiii-f de l'Actinotroiivi''. 141 la larve achevée, la partie la plus développée de laiiimal, ses dimensions relativement à la région prétentaculaire variant d'ailleurs d'une espèce à l'autre. Chez toutes les espèces, le tronc affecte la forme d'un cylindre à diamètre régulier dans la plus grande partie de sa longueur, quoique généralement atténué à son extrémité postérieure. Antérieurement, le tronc se continue avec la région collaire. suivant la ligne oblique des insertions tentaculaires, d'où résulte qu'il s'étend notablement plus loin vers l'avant du côté dorsal que du côté ventral. A l'extrémité postérieure du tronc débouche l'anus, autour duquel est développé, sous la forme d'un épaississement épidermique, un très fort anneau cilié, le cercle périanal, dont le diamètre, variable suivant les espèces, est parfois considérable. C'est ainsi que, chez A. Brmvnei (fig. 31, PL 11), ce diamètre est de 0,8 mm, dimension qui me parait encore dépassée chez A. Ikedai D. Ce cercle périanal, qui fait son apparition relativement tard dans le cours du dévelop])ement i)Ost-embryonnaire. constitue l'organe locomoteur ])rincipal de la larve. I,a paroi du tronc porte, sur la ligne médio-ventrale. immédiatement en arrière des tentacules, l'orifice par lequel 1 ébauche métasomique, invagination de la paroi du corps, com- numique avec l'extérieur. Si, dans ce c[ui précède, j'ai décrit le corps de l'Actinotroque comme formé de trois parties, lobe préoral, région collaire et tronc [pour Masterman (97) protomère, mésomère et métamère], il n'en est pas moins vrai que, morphologiquement, c'est une subdivision en deux qu'il y a lieu de considérer comme essentielle. C'est une subdivision assurée par le cercle tentaculaire, en une partie prétentaculaire, subdivisée à son tour en lobe préoral et région collaire, et en une partie post- tentaculaire. le tronc. La région prétentaculaire corres- pond à la région qui était seule largement dévelopi^ée chez la jeune larve, tandis que la région post-tentaculaire résulte de l'accroissement disproportionné de la papille anale de la jeune larve, accroissement consécutif à l'apparition de l'ébauche métasomiqixe et sans doute adaptif au grand développement que prend cette ébauche à l'intérieur du corps larvaire. 1). Epidémie et système nerveux. L'épiderme de l'Actinotroque est, dans toute son étendue, un épithélium simple, plat ou cubique suivant les régions que l'on considère: plat, au point d'être excessivement mince, dans le tronc et la plus grande partie du lobe préoral; plutôt cubique dans la région collaire. 11 est fortement épaissi et cilié suivant le bord libre du lobe préoral, formant ])lus d'un demi- cercle ouvert dorsalement, suivant les faces antérieures et latérales des tentacules larvaires et, tout particulièrement, dans l'anneau périanal. I/épiderme est, pourtant, cilié dans toute son étendue, d'autant moins, à vrai dire, ((u'il est plus mince, mais la face ventrale de la région collaire et la face inférieure du lobe ]iréoral ont toujours une ciliation bien développée. Dans ses portions épaissies, notamment sur les tentacules et la i)aroi collaire, parfois aussi sur les deux vfaces du lobe préoral, l'épiderme renferme des glandes monocellulaires, dont l'abondance J ^ 2 Ontogencee. varie beaucoup d'une espèce à l'autre. . Tous ces détails histologiques de l'épiderme sont d'ailleurs sujets à de grandes variations spéciliques, mais ils ne présentent qu'un intérêt très relatif et je ne m'y étendrai pas. Une particularité qui mérite ])ourtant d'être signalée, c'est celle qui a été reconnue par Ikeda (01), chez son espèce C, où il existe, à la face dorsale du lobe préoral, dans la partie postérieure de celui-ci, une paire de glandes pluricellulaires constituées cha- cune par une invagination ectodermique. Rien de semblable n'a jamais été observé chez aucune autre espèce. Le système nerveux de l'Actinotroque est très rudimentaire et tout entier épider- mique. Sa partie principale consiste en un épaississement de la face dorsale du lobe préoral, le ganglion central (fig. 8, PI. 9) avec cellules ganglionnaires et substance tibrillaire dans la profondeur. De ce ganglion part vers lavant un triple cordon nerveux occupant la ligne médio-dorsale du lobe préoral et sur le trajet duquel se développe, chez certaines espèces {A. hranchiata, etc.), une papille sensorielle conique, fortement ciliée (fig. 8, PI. 9). Ce triple nerf se perd au voisinage du bord libre du lobe préoral, de même qu'une quantité de fines iibres s'irradiant du ganglion comme centre, et se terminant au bord libre du lobe préoral par de petits reniiements ovoïdes [Ikkd.^ i^Ol)]. D'après MasteRjMan (97) le système nerveux de l'Actinotroque serait bien plus compliqué, cet auteur ayant décrit trois nerfs circulaires, suivant respectivement le bord libre du lobe préoral, le cercle tentaculaire et l'anneau périanal, plus deux nerfs longitudinaux médians, l'un dorsal et l'autre ventral. Mais, pas plus qu'iKEDA 01), je n'ai pu me convaincre de l'existence de ces structures nerveuses et ne puis que les mettre très sérieusement en doute. Evidemment, il doit exister, à défaut de ces différenciations nerveuses localisées, un i)lexus sous-épidermique, très difficile à mettre en évidence, et ce plexus peut présenter des conden- sations en certains endroits; mais il semble bien établi, par les résultats d'iKEO.A, que les nerfs circulaires et longitudinaux, médio-dorsal et médio-ventral , décrits par Masterman (97), n'existent pas. Les observations d'iKEDA (01) faites par la méthode au bleu de méthylène, n'ont mis en évidence pour ainsi dire que les éléments nerveux du lobe préoral. C'est, en effet, cette partie de la larve dont la mobilité et la contractilité sont les plus grandes. Mais le reste du corps, le tronc, et tout spécialement les tentacules, sont aussi susceptibles de contractions coordonnées, qui supposent l'existence d'une innervation, sans doute beaucoup moins développée que celle du lobe préoral, puisqu'elle échapjje à notre examen. Masterman (97) a décrit une dépression ectodermique siégeant immédiatement en avant du ganglion central, qu'il considérait comme un neuro])ore. Ici encore, je ne puis que me rallier à l'opinion d'iKEOA (01), confirmée par Goodrich (03), d'après laquelle cette dépression est le résultat d'une contraction produite quand le lobe préoral est relevé en arrière, comme il arrive lors de la fixation par les réactifs. 4. Structure ilc l'Actinotroque. 143 c. Tube digestif. L'œsophage, d'origine stoiuodcale, est un tube cylindrique, déprimé de haut en bas (fig. 39, PI. S), qui s'ouvre largement à l'extérieur par la bouche, orifice mal défini, siégeant à la face inférieure du lobe préoral. Sa paroi est épaisse et fortement ciliée, et comprend de nombreuses cellules glandulaires. Masterman (97) a décrit et figuré, à la face dorsale de l'œsophage, un diverticule en cul-de-sac, sous-ganglionnaire, auquel il a appliqué le nom de glande sous-neurale. Ikeda (01) et Goodrich MI3) n'ont pas reconnu l'existence de cet organe et pensent que Masterman s'est trouvé en présence d'un plissement accidentel. Menon (02), par contre, estime que ce diverticule a une existence réelle, et il y ^•oit l'homologue de la «notochorde» des genres Cephalodiscus et Rhabdopleura, bien qu'il hésite à le comparer à «l'intestin du gland» [Eichel- darm, Spengei. (93)] des Entéropneustes. Tout récemment, Schepotieff (OG, p. 74) s'est prononcé contre ce rapprochement. Il serait fort intéressant d'élucider si la «sub-neural gland» de l'Actinotroque, à laquelle Masterman et Menon attribuent une si grande importance morpholo- gique, a bien une existence réelle, quand ce ne serait que chez une espèce, ou bien si, au contraire, il n'y a jamais là qu'un repli, voire même un diverticule accidentel. En ce qui me concerne, j'ai autrefois (02 i admis l'existence réelle, chez A. branchiata, d'une indication de cette structure, sans qu'elle présentât pourtant aucune modification histologique ni aucun caractère glandulaire. Ultérieurement (03), j'ai maintenu que l'on ])ouvait parfois observer des indications de ce diverticule œsophagien. Plus nouvellement (04), je me suis rangé à l'opinion d'iKEOA (01) et de Goodrich (03); et je pense que ce diverticule est le résultat d'un tiraillement exercé sur la paroi de l'œsophage par une membrane mésodermique, qui rattache cette ])ar()i à la face dorsale du lobe préoral. Toujours est-il que le «diverticule», là où j'ai l)u en distinguer des indications, ne laissait jamais reconnaître aucune particularité histologique, comme on serait en droit d'en attendre s'il représentait un organe différencié. La fig. 31, PI. 11 montre nettement ce diverticule chez A. Brotvnei. mais le lobe préoral de cette larve étant fortement relevé et contracté, on ne saurait décider si cette formation est ou non accidentelle. Conjointement à l'œsophage, il y a lieu de dire un mot de deux paires de gouttières que Masterman (97) a décrites sous les noms d'«oral and atrial grooves». Les gouttières orales consisteraient en deux dépressions épidermiques, situées à la face ventrale de la région collaire, de part et d'autre du plan médian, et convergeant vers la bouche, les mouvements ciliaires de ces gouttières poussant les i)articules alimentaires dans l'entrée de l'œsophage. Les gouttières atriales — que Masterman (97) considère comme analogues à des fentes branchiales (p. 319) — partiraient des coins de la bouche vers les cckés, et la fig. 5 (p. 301) de l'auteur nous les montre occupant la ligne de continuité ventrale entre le lobe préoral et la région collaire. Ikeda (0 1) ayant contesté l'existence des gouttières orales et atriales, Masterman (02) a reconnu qu'elles sont d'évidence plutôt physiologique que morphologique; ce qui revient à peu J44 Ontogenèse. près à dire que ces gouttières ne sont pas des structures différenciées et à admettre qu'elles ne sont indiquées que parles courants qui les parcourent. Me plaçant à ce ])oint de vue, je nai pu découvrir les gouttières orales, car, quand le lobe préoral est rabattu sur la région collaire, l'espace (jui sépare encore les deux surfaces est l'eprésenté par une fente uniforme, par laquelle l'eau est chassée vers la bouche; mais il ne me semble ])as que l'on finisse mettre en doute que cette eau doive s'échapper effectivement des coins de la bouche, au fur et à mesure de son arrivée, en suivant le trajet que Masïerman lui a assigné, c'est-à-dire lïnsertion, de part et d'autre de la bouche, du lobe préoral sur la région collaire. De la sorte, si je conteste l'existence, même physiologique, des gouttières orales, j'admets que les gouttières atriales de Masterman existent, mais, bien entendu, physiologiquement seulement! Dans ces conditions, leur fonction, qui seule les met en évidence, est effectivement jusqu'à un certain point analogue à celle des fentes branchiales. A l'œsophage fait suite l'estomac, très vaste et cylindrique. Sa paroi est formée d'im épithélium simple, cilié dans la plus grande partie de son étendue, les caractères de cette paroi variant en effet quelque peu d'un endroit à un autre. Tandis que l'épithélium est cubique, avec noyaux arrondis et cils t-ourts dans la majeure partie de lorgane, sa paroi antéro-dorsale , de même que toute sa région postérieure, est caractérisée par un épithélium cylindrique, à noyaux allongés et à ciliation puissante, qui fait tourbillonner les particules alimentaires à l'intérieur de la cavité stomacale. Vers le milieu de la longueur de l'estomac, ses faces latéro-ventrales portent deux bourrelets saillants dans l'intérieur, ne laissant pas reconnaître la disjjosition épithéliale, au sein desquels les aliments (Diatomées, etc.) sont englobés et digérés. La partie antérieure de l'estomac est développée en un diverticule ventral, sous- œsophagien, plus ou moins considérable, indivis chez la plupart des espèces [contrairement à ce que pense Schepotieff (06, p. 84)1, ainsi chez A. Sabatieri, bifurqué en deux culs-de-sac latéraux chez quelques autres, telles qu'A, hranckiata. Le diverticule impair ou ses deux expansions latérales présentent le plus souvent une vacuolisation très prononcée de leur paroi, et Masterman (97) a vu dans cette structure quelque chose de comparable à la structure d'une notochorde; et, de fait, s'étant trouvé en présence d'une larve à diverticules pairs (yl. èi'a«c/Hate i*), Masterman, considérant ces diverticules comme latéro-dorsaux au lieu de latéro-ventraux, y a vu les homologues de la notochorde des Chordés. Aussi les désigne-t-il sous le nom de notochordes et fonde- t-il sur leur présence le groupe des Diplo chordés. L'idée de Masterman et, par conséquent, (-e nom quelle lui a suggéré, ne me paraissent pas défendables; l'ayant déjà combattue à deux reprises (02, 04), je me bornerai à répéter ici (pie je ne vois rien de plus, dans ce diverticule, simple ou bifurqué, que des modifications glandulaires de la paroi stomacale, telles rpi'on en observe dans l'estomac de certaines Trochophores [Teredo). Cette opinion est d'ailleurs en harmonie avec celle des anciens observateurs, qui ont considéré ces diverticules stomacaux de l'Actinotroque comme des culs-de-sac hépatiques. Il faut pourtant dire que Roule (O(I^), bien qu'il eût ])arfaitement reconnu que le diver- 4. Structure Je l'Actiiiotroque. ] 4 -^ ticule stomacal de son Actinotroque (^4. Sabatieri), est unique et ventral, ne l'en considère pas moins comme homologue à une corde dorsale, étant donné qu'il admet que l'organisation de r Actinotroque est celle d'un Chordé renversé. Enlin, il est une autre hypothèse relative à la signification des diverticules stomacaux ))airs d'^. branchtata, c'est que ces diverticules représenteraient une paire de fentes branchiales abortives. et cette idée a été pour la première fois émise par Masteuman (97, p. 318), qui la repousse pourtant, car il préfère chercher dans les «gouttières atriales» de l'Actinotroque les rudiments de la paire de fentes branchiales du Cephalodiscus ^p. 358). T^a comparaison des diverticules stomacaux à A. branchiata avec vme paire de fentes branchiales a été reprise par WiLLEY (99), mais il ne mq parait pas qu'il y ait lieu de nous arrêter davantage à cette idée. Xovis ne nous étendrons pas plus longuement sur l'estomac de l'Actinotroque, et, passant à la dernière partie de son tube digestif, l'intestin terminal, nous constaterons simplement que celui-ci, dont nous avons vu l'origine endodermique, ne montre rien de bien particulier. Il décrit quelques circonvolutions et, tandis que son calibre est très réduit dans sa plus grande partie, il présente sur son trajet une dilatation fortement ciliée, et débouche à l'extérieur au centre du cercle périanal, entourant l'extrémité postérieure du tronc. cl. Cavités du corps. [Caldwell (85), Masterman (97), Ikeda (01), Menon (02), Goodrich (dS), Cowles (04'), DE SeLYS (02, (14), SCHEPOTIEFF (06).] Caldwell a découvert l'existence, chez l'Actinotroque, d'un septum oblique dont l'insertion pariétale suit, un peu en arrière, la base des tentacules. Cette membrane a été retrouvée par tous les auteurs subséquents, Roule (O(l^) seul excepté, et